Глава 4. Головной мозг и глаз

но при этом движение объекта все же воспри­нимается. Вместе с тем при произвольном изме­нении направления взора неподвижные объек­ты не воспринимаются как движущиеся, хотя в действительности изображения этих объектов при саккадических движениях смещаются по сетчатке. Наоборот, если слегка надавливать пальцем на глаз, то такое пассивное движение глаз вызывает смещение изображения на сет­чатке, которое интерпретируется как движение окружающих предметов. Более того, при нис­тагме, вызванном стимуляцией вестибулярной системы или алкогольной интоксикацией, сме­щение изображения на сетчатке во время мед­ленной фазы нистагма воспринимается как дви­жение окружающих предметов.

На основании этих наблюдений Гельмгольц заключил, что обработка зрительной информа­ции в мозге должна включать операцию сравне­ния эфферентных команд на движение глаз и головы с афферентными зрительными сигнала­ми, поступающими от сетчатки. Данный меха­низм был назван Хольстом и Миттельштадтом принципом «реафферентации». При этом ко­манды из центральных отделов мозга на изме­нение направления взора передаются через об­ласти, управляющие взором, на ядра, управля­ющие сокращением мышц. Результатом этого движения будет смещение на сетчатке изоб­ражений всех неподвижных предметов. Одна­ко в этом случае никакого смещения объектов не воспринимается, поскольку в центральной нервной системе сохраняется копия эфферент­ных сигналов, задающих движения глаз («эф­ферентная копия»). Путем сравнения этой ко­пии с сигналами, отражающими смещение изоб­ражения на сетчатке, может быть установлена причина такого смещения. Если же глаз следит за небольшим равномерно движущимся объек­том, то смещение изображения на сетчатке ис­ключительно мало, а движение его воспринима­ется. Считается, что в этом случае восприятие движения осуществляется за счет сравнения сигналов от сетчатки с эфферентной копией движения.

Теория «эфферентной копии» нашла широ­кое распространение, тем более что на основе ее использования возможно количественно оце­нить физиологические явления. Ясно, что копия локализуется в коре мозга, но точно место ее расположения не определено. Кора четко фик­сирует расчетное положение глаза в определен­ный момент, полученное в результате афферен­тных сигналов, идущих от каждой пары мышц антогонистов. «Эфферентная копия» использу­ется для вычисления положения глаз до начала их движения и рефиксируется после саккады.

«Эфферентная копия» поставляет информа­цию, посылаемую каждому глазу так, что «ней-ральный интегратор» горизонтального взора создает четыре «эфферентные копии» от че­тырех горизонтальных наружных мышц глаза.

Эфферентные сигналы могут быть противопо­ставлены афферентным сигналам, получаемым от системы контроля положения глаза.

4.5. ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМ­НАЯ) ИННЕРВАЦИЯ ГААЗА

4.5.1. Вегетативная система

и ее контроль центральной нервной системой

Вегетативная нервная система, иннервируя гладкую мускулатуру всех органов, кровенос­ных сосудов, сердце и железы, отвечает за ре­гуляцию внутренней среды организма [7, 9, 578]. Для офтальмолога наиболее важным яв­ляется то, что она обеспечивает зрачковый рефлекс, аккомодацию, секреторную функцию слезной железы [412]. Под ее контролем нахо­дится внутриглазное давление, функции различ­ных структур глаза и глазницы [202].

Вегетативная (автономная) нервная система получила свое название в связи с тем, что ра­нее предполагали полное отсутствие контро­ля над ней со стороны коры головного мозга, поскольку функционирует она даже при нару­шении связи между спинным и головным моз­гом. Именно этим вегетативная нервная систе­ма отличается от произвольной, сознательно управляемой, соматической системы.

Наиболее высокими уровнями контроля дея­тельности вегетативной нервной системы яв­ляются стволовая часть мозга, гипоталамус и лимбическая система. Эти структуры вовлече­ны в большинство жизненно важных «бессоз­нательных» функций по обработке информации, поступающей от органов и тканей организма, и управлению их деятельностью. В свою очередь, стволовая часть мозга, гипоталамус и лимби­ческая система находятся под волевым контро­лем коры головного мозга. Таким образом, по­нятие автономии вегетативной нервной систе­мы довольно относительно.

О значении коры головного мозга и нижеле­жащих структур в деятельности вегетативной нервной системы свидетельствует хотя бы та­кой факт. Стимуляция коры лобной, затылоч­ной долей, а также стимуляция многих облас­тей промежуточного мозга вызывает сужение или расширение зрачка.

Большую роль играет гипоталамус. Описано развитие синдрома Горнера после случайных повреждений гипоталамуса во время проведе­ния стереотаксических операций. Стимуляция каудальной части гипоталамуса и серого веще­ства ствола приводит к расширению зрачка, в то время как их разрушение приводит к сонли­вости и сужению зрачка. О роли гипоталамуса в деятельности автономной системы свидетель­ствует и активация ее при сильном эмоцио-

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

нальном возбуждении. Кроме того, гипоталамус обеспечивает надъядерное торможение зрачко­вого рефлекса, усиливающееся с возрастом.

Вегетативная нервная система существенно отличается от соматической и особенностями структурной организации. В первую очередь, она является двухнейронной системой. Один синапс образуется уже после выхода из цент­ральной нервной системы в ганглиях, а вто­рой синапс сформирован уже в эффекторном органе.

Следующее отличие сводится к тому, что соматическая нервная система формирует си­напс (нейромышечный), обладающий достаточ­но стабильной структурой, в то время как си­напсы автономной нервной системы представ­ляют собой довольно разнообразные по строе­нию структуры, диффузно распределенные на эффекторном органе.

В функциональном отношении обращает на себя внимание то, что если при стимуляции со­матической нервной системы происходит воз­буждение эффекторного органа (мышцы), то при стимуляции вегетативной могут наблюдать­ся как явления возбуждения, так и торможения.

В своей деятельности автономная нервная система использует большое количество раз­личных типов нейромедиаторов и рецепторов.

Существуют различия и в функциональных проявлениях посттравматической регенерации вегетативных и соматических нервов. После денервации мышцы, иннервируемой автономной нервной системой, снижается мышечный тонус, но не наступает истинного паралича. В после­дующем нормальный тонус восстанавливает­ся, а также возможно развитие гиперчувстви­тельности мышцы к медиаторам (ацетилхолину для парасимпатической системы, норадрена-лину для симпатической системы). Фармако­логические механизмы гиперчувствительности при денервации симпатической и парасимпа­тической нервной системы различны. В пер­вом случае определяется преюнкциональная, а во втором — постъюнкциональная гиперчув­ствительность. Преюнкциональная гиперчув­ствительность связана с утерей способности пресинаптическим аксоном поглощать избыток медиатора, в результате чего существенно уве­личивается концентрация норадреналина в об­ласти синапса. Постъюнкциональная гиперчув­ствительность связана со структурно-функцио­нальным изменением самой мышцы. При этом отмечается утеря специфичности рецептора к нейромедиатору.

В структурном отношении периферический отдел вегетативной нервной системы является исключительно эфферентным. Нейроны, распо­ложенные в стволовой части мозга и спинном мозге, и их аксоны, направляющиеся к вегета­тивным ганглиям, называются преганглионар-ными нейронами. Нейроны, лежащие в вегета­тивных ганглиях, называются постганглионар-

ными, так как их аксоны выходят из ганглиев и идут к исполнительным органам (рис. 4.5.1).

Аксоны преганглионарных нейронов облада­ют миелиновой оболочкой. По этой причине их еще называют белыми нервными веточками. Аксоны постганглионарных нейронов немиели-низированы (серые веточки), за исключением постганглионарных аксонов, исходящих из рес­ничного ганглия. Направляясь к исполнитель­ному органу, вегетативные нервы образуют в их стенке густое сплетение.

Как было указано выше, периферическую часть вегетативной нервной системы подразде­ляют на два отдела — симпатическую и пара­симпатическую. Центры этих отделов лежат на разных уровнях центральной нервной системы.

Многие внутренние органы получают как симпатическую, так и парасимпатическую ин­нервацию. Влияние этих двух отделов часто носит антагонистический характер, а нередко действуют «синергично». В физиологических условиях деятельность органов зависит от пре­обладания влияния той или иной системы. Основные структурные и функциональные осо­бенности вегетативной иннервации органов и тканей человека представлены на рис. 4.5.1.