- •Глава 4
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.1. Конечный (концевой) мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.2. Промежуточный мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •4.1.3. Средний мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.4. Задний мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.5. Продолговатый мозг
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •4.1.6. Спинной мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.7. Кровоснабжение мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.8. Оболочки мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.9. Цистерны мозга
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •4.1.10. Желудочки мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.12. Гемато-энцефалический барьер
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.1. Функциональная анатомия сетчатки
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.2. Зрительный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.3. Зрительный перекрест
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.4. Зрительный тракт
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.5. Наружное коленчатое тело
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •10 И 16 17 Рис. 4.2.41. Горизонтальный срез мозга на уровне расположения зрительной лучистости:
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.7. Зрительная кора
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •12 16 Рис. 4.2.44. Внутренняя и нижняя поверхности полушария головного мозга:
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.1. Обонятельный нерв
- •4.3.2. Зрительный нерв и зрительный путь
- •4.3.3. Глазодвигательный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.4. Блоковый нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.5. Отводящий нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.6. Тройничный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.7. Лицевой нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.8. Преддверно-улитковый нерв
- •4.3.9. Языкоглоточный нерв
- •4.3.10. Блуждающий нерв
- •4.3.11. Добавочный нерв
- •4.3.12. Подъязычный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.4.2. Модели функции наружных мышц глаза
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.4.3. Нейронный контроль движений глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.2. Парасимпатическая система
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.3. Симпатическая система
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.4. Зрачковый рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.5. Рефлекс при прекращении освещения глаза («темновой рефлекс»)
- •4.5.6. Конвергентно-аккомодацион-но-зрачковый рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.8. Цилиоспинальный рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
4.1.4. Задний мозг
Задний мозг (metencephalon) состоит из моста (pons) и мозжечка (cerebellum) (см. рис. 4.1.24, 4.1.28).
На передней (вентральной) поверхности заднего мозга находится массивное утолщение, мост или основание моста (pars basilaris pontis) [4, 6, 8, 397].
Мост представляет собой со стороны основания мозга толстый белый вал, граничащий сзади с верхним концом продолговатого мозга,
а спереди — с ножками мозга. Латеральной границей моста служит искусственно проводимая линия через корешки тройничного и лицевого нервов (linea trigeminofacialis). Латерально от этой линии находятся средние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares medii), погружающиеся с обеих сторон в мозжечок. Дорзальная поверхность моста не видна снаружи, так как она скрыта под мозжечком, образуя верхнюю часть ромбовидной ямки (дна IV желудочка).
Вентральная поверхность моста состит из поперечно расположенных нервных волокон, направляющихся в средние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares medii). По средней линии вентральной поверхности проходит пологая канавка (sulcus basilaris), в которой лежит базилярная артерия (a. basilaris).
На поперечных разрезах моста можно видеть, что он состоит из большей передней, или вентральной, части (pars ventralis pontis) и меньшей дорзальной (pars dorsalis pontis). Границей между ними служит толстый слой поперечных волокон — трапециевидное тело
15
12
12
а —вид сверху (/ — горизонтальная щель; 2 — первая щель; 3 — щели мозжечка; 4 — листки мозжечка; 5 — передняя доля мозжечка; 6 — вершина; 7 — крыло центральной дольки; 8 — четырехугольная долька; 9 — простая долька (четырехугольная долька) (задне-нижняя часть); 10— верхняя полулунная долька; // — нижняя полулунная долька; 12 — листок червя; 13 — бугор червя; 14 — скат; 15 — червь мозжечка); б—вид снизу (/ — вершина; 2 — центральная долька; 3—язычок; 4 — крыло центральной дольки; 5 — четырехугольная долька; 6 — простая долька (четырехугольная долька) (задняя часть); 7 — верхняя полулунная долька; 8— горизонтальная щель; 9— нижняя полулунная долька; 10 — задняя латеральная щель; //—двубрюшная долька; 12 — миндалина; 13 — бугор червя; 14 — пирамида червя; /5 — язычок червя; 16 — средняя мозжечковая ножка; 17 — нижняя мозжечковая
ножка; 18 — верхняя мозжечковая ножка)
386
Глава 4. Головной мозг и глаз
{corpus trapezoideum), волокна которого относятся к слуховому пути. В области трапециевидного тела располагается ядро, также имеющее отношение к слуховому пути, — nucleus dorsalis corporis trapezoidei.
Вентральная часть моста содержит продольные и поперечные волокна, между которыми разбросаны собственные ядра серого вещества (nuclei pontis). Продольные волокна принадлежат к пирамидным путям (корково-мостовые волокна; fibrae corticopontinae), которые связаны с собственными ядрами моста, откуда берут начало поперечные волокна, идущие к коре мозжечка (мосто-мозжечковый путь; tractus pontocerebellaris).
Вся эта система проводящих путей связывает через мост кору полушарий большого мозга с корой полушарий мозжечка.
В дорзальной части моста находится его ретикулярная формация (formacio reticularis pontis), являющаяся продолжением такой же формации продолговатого мозга [240]. Поверх ретикулярной формации располагается выстланное эпендимой дно ромбовидной ямки с лежащими под ним ядрами черепных нервов.
В дорзальной части продолжаются также проводящие пути продолговатого мозга, располагающиеся между средней линией и nucleus dorsalis corporis trapezoidei и входящие в состав медиальной петли (lemniscus medialis). В медиальной петле перекрещиваются восходящие пути продолговатого мозга (tractus bul-bothalamicus).
Как указывалось выше, мост содержит многочисленные ядра. Ядра моста посылают волокна в кору противоположной стороны мозжечка. При этом они передают в кору мозжечка сведения о характере импульсов, идущих по корти-ко-бульбарным и кортико-спиннальным путям к нижележащим двигательным нейронам. Дор-зальный отдел моста (pars dorsalis pontis) содержит стволовые ядра черепно-мозговых нервов (V, VI, VII и частично VIII пары), ядра ретикулярной формации, а также восходящие (сенсорные) и нисходящие (двигательные) системы волокон. Дорзальный отдел моста называют также покрышкой моста (tegmentum pontis).
В мосту проходит пучок волокон, исходящий из нейронов центрального серого вещества среднего мозга (substantia grisea cenralis), a также от клеток zona incerta субталамической области, базальных ядер конечного мозга и красного ядра. Этот пучок связан с мозжечком посредством окончаний в нижней оливе, из которой полученная информация передается затем в кору мозжечка.
Получив по новым и старым двигательным путям информацию о положении и тонусе мышц, а также о предполагаемом двигательном акте, мозжечок перерабатывает ее и координирует двигательный акт. Импульсы направляются из мозжечка по эфферентным путям верхней
ножки. Такая координация может достигаться благодаря наличию связей мозжечка с ядрами ретикулярной формации среднего мозга или со зрительным бугром. По ним мозжечковые влияния проводятся к тем отделам коры мозга, где первоначально создается программа двигательного акта.
Мозжечок (cerebellum) (см. рис. 4.1.28). Мозжечок является производным заднего мозга, развившегося в связи с рецепторами гравитации. Поэтому он имеет прямое отношение к координации движений и является органом приспособления организма к преодолению основных свойств массы тела — тяжести и инерции. Развитие мозжечка в процессе филогенеза прошло три основных этапа соответственно изменению способов передвижения животного.
Мозжечок впервые появляется в классе круглоротых, у миног, в виде поперечной пластинки. У низших позвоночных (рыбы) выделяются парные ушковидные части (archicerebel-lum) и непарное тело (paleocerebellum), соответствующее червю. У пресмыкающихся и птиц сильно развито тело, а ушковидные части превращаются в рудиментарные. Полушария мозжечка возникают только у млекопитающих (neocerebellum), а у человека они достигают наибольшего развития.
Мозжечок помещается под затылочными долями полушарий большого мозга, дорзально от моста и продолговатого мозга. Лежит в задней черепной ямке. В нем различают объемистые боковые части, или полушария (hemispheria cerebellum), и расположенную между ними среднюю узкую часть — червь (vermis).
На переднем крае мозжечка находится передняя вырезка, которая охватывает прилежащую часть ствола мозга. На заднем крае имеется более узкая задняя вырезка, отделяющая полушария друг от друга [11, 397].
Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества, составляющего кору мозжечка, и образует узкие извилины — листки мозжечка (folia cerebelli), отделенные друг от друга бороздами (fissurae cerebelli). Среди них самая глубокая fissura horizontalis cerebelli проходит по заднему краю мозжечка, отделяет верхнюю поверхность полушарий от нижней поверхности. С помощью горизонтальной и других крупных борозд вся поверхность мозжечка делится на ряд долек (lobuli cerebelli). Среди них необходимо выделить наиболее изолированную маленькую дольку — клочок (flocculus), лежащую на нижней поверхности каждого полушария у средней мозжечковой ножки, а также связанную с клочком часть червя — nodulus, узелок. Клочек соединен с узелком посредством тонкой полоски — ножки клочка (pedunculus flocculi), которая медиально переходит в тонкую полулунную пластинку — нижний мозговой парус (velum medullare inferius) (рис. 4.1.29).
Анатомия головного мозга
387
12
13
14
а — поперечный срез мозжечка (вид сверху) (/ — кора червя мозжечка; 2— пробковидное ядро; 3— шаровидное ядро; 4— ворота зубчатого ядра; 5 — ямочка мозжечка; 6 — верхний мозжечковый парус; 7 — верхние бугорки четверохолмия; 8 — нижние бугорки четверохолмия; 9 — верхние ножки мозжечка; 10 — ядро шатра; // — зубчатое ядро; 12 — ямочка зубчатого ядра; 13 — белое вещество; 14 — кора полушарий мозжечка; 15 — белое вещество); б, в, г—клеточная организация коры мозжечка (гистологические срезы коры полушарий мозжечка; импрегнация серебром) (/ — слой клеток Пуркине; 2 — слой гранулярных клеток; 3 — дендриты клеток Пуркине; 4 — клеточное тело; 5 — корзинкоподобная клетка; 6 — аксон)
В толще мозжечка располагаются парные ядра серого вещества, заложенные в каждой половине мозжечка среди белого ее вещества. По бокам от средней линии в области, где в мозжечок вдается шатер {fastigium), лежит самое медиальное ядро — ядро шатра (nucleus fastigii). Латеральнее от него расположено шаровидное ядро (nucleus globossus), а еще латеральнее — пробковидное ядро (nucleus embo-liformis). Наконец, в центре полушария находится зубчатое ядро (nucleus dentatus). Это ядро имеет вид серой извилистой пластинки, похожей на ядро оливы. Сходство зубчатого ядра мозжечка с имеющим также зубчатую форму ядром оливы не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями (оливо-моз-жечковый путь; tractus olivocerebellaris), и каждая извилина одного ядра аналогична извилине другого. Таким образом, оба ядра вмес-
те участвуют в осуществлении функции равновесия.
Названные ядра мозжечка имеют различный филогенетический возраст. Ядро шатра (nucleus fastigii) относится к самой древней части мозжечка — flocculus (archicerebellum), связанной с вестибулярным аппаратом. Пробковидное и шаровидное ядра (nucleus emboliformis et glo-bosus) относятся к старой части (paleo-cerebellum), возникшей в связи с движениями туловища. Зубчатое ядро (nucleus dentatus) относится к самой молодой (neocerebellum), развившейся в связи с передвижением при помощи конечностей. Поэтому при поражении каждой из этих частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза. Например, при повреждении флоккулонодулярной системы и ее ядра шатра нарушается равновесие тела
388