- •Глава 4
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.1. Конечный (концевой) мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.2. Промежуточный мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •4.1.3. Средний мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.4. Задний мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.5. Продолговатый мозг
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •4.1.6. Спинной мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.7. Кровоснабжение мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.8. Оболочки мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.9. Цистерны мозга
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •4.1.10. Желудочки мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.12. Гемато-энцефалический барьер
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.1. Функциональная анатомия сетчатки
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.2. Зрительный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.3. Зрительный перекрест
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.4. Зрительный тракт
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.5. Наружное коленчатое тело
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •10 И 16 17 Рис. 4.2.41. Горизонтальный срез мозга на уровне расположения зрительной лучистости:
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.7. Зрительная кора
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •12 16 Рис. 4.2.44. Внутренняя и нижняя поверхности полушария головного мозга:
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.1. Обонятельный нерв
- •4.3.2. Зрительный нерв и зрительный путь
- •4.3.3. Глазодвигательный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.4. Блоковый нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.5. Отводящий нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.6. Тройничный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.7. Лицевой нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.8. Преддверно-улитковый нерв
- •4.3.9. Языкоглоточный нерв
- •4.3.10. Блуждающий нерв
- •4.3.11. Добавочный нерв
- •4.3.12. Подъязычный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.4.2. Модели функции наружных мышц глаза
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.4.3. Нейронный контроль движений глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.2. Парасимпатическая система
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.3. Симпатическая система
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.4. Зрачковый рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.5. Рефлекс при прекращении освещения глаза («темновой рефлекс»)
- •4.5.6. Конвергентно-аккомодацион-но-зрачковый рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.8. Цилиоспинальный рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
Глава 4. Головной мозг и глаз
Продолжи гельность критического периода может также изменяться в зависимости от этиологии амблиопии.
Другой причиной амблиопии, помимо катаракты, может стать косоглазие, анизометропия, нистагм и др. Эти состояния трудны для моделирования на животных. Косоглазие может быть создано искусственно у обезьян путем рассечения наружных мышц глаза. После такой процедуры некоторые животные переключают фиксацию глаза и таким образом поддерживают нормальную резкость в каждом глазе. У таких животных регистрация потенциалов нейронов первичной зрительной коры выявляет наличие нормальных рецептивных полей с равным числом клеток, чувствительных к стимуляции любого глаза. Однако кора лишена бинокулярных клеток. Избирательная потеря бинокулярного зрения с наличием нормальной аккомодации каждого глаза может рассматриваться как специальная форма амблиопии.
Весьма возможно, что при развитии амблиопии различной этиологии задействованы различные механизмы. Дальнейшее изучение различных типов амблиопии человека сможет объяснить биологические механизмы возникновения этой тяжелой патологии.
Необходимо отметить, что после прохождения «критического периода», зрительная система уже не реагирует на отсутствие специфического раздражителя. Например, если у взрослой обезьяны зашить оба века, каких-либо изменений первичной зрительной коры не происходит. Также не приводит к амблиопии медленно развивающаяся катаракта у взрослых. После удаления катаракты у больного полностью восстанавливается зрение.
Изучение механизмов развития амблиопии проводилось как на животных, так и на человеке [216]. Так, Hubel, Wiesel, LeVay [270]; LeVay, Hubel, Wiesel [326] проверили последствия монокулярной депривации, достигнутой путем зашивания век одного глаза у новорожденных обезьян. При этом обычно развивалась осевая близорукость. В пластинах наружного коленчатого тела, соответствующих закрытому глазному яблоку, отмечалось уменьшение числа нейронов. При этом функциональные особенности рецептивных полей были сохранены и отвечали на зрительную стимуляцию. Близкие по сути эксперименты, но на кошках проведены Smith [519], Kratz, Spear, Smith [318], Harweth, Smith, Duncan et al. [232]. Полученные данные указывают на то, что нарушением структуры наружного коленчатого тела вряд ли возможно объяснять амблиопию. Монокулярная де-привация приводит, в первую очередь, к выраженной альтерации «глазодоминантных колонок» первичной зрительной коры. Они сужены, количество нейронов существенно уменьшается (рис. 4.2.65). Механизм, лежащий в основе этих изменений, полностью не понят. Согласно наи-
Рис. 4.2.65. Радиоаутограммы срезов IVC-слоя первичной зрительной коры при закрытии одного глазного яблока в различном возрасте обезьян (по LeVay et al., 1980):
а — веки правого глаза сшиты в возрасте 3 недель. (В правый глаз введен радиоактивный (ЗН) пролин в 6-месячном возрасте животного. Меченые «глазодоминантные колонки» депревиро-ванного глаза выглядят сморщенными, но их периодичность не изменена); б—веки правого глаза обезьяны сшиты на 5.5 неделе. (В левый глаз введен радиоактивный пролин на 20-м месяце жизни. Меченые доминантные колонки левого глаза существенно расширены, поскольку занимают территорию коры, которая в норме занята правым глазом)
Функциональная анатомия зрительной системы
465
12
16
17
Таким образом, ясно, что развитие амблио-пии коррелирует, в первую очередь, со структурными изменениями зрительной коры [216]. Эти данные опровергают широко распространенное мнение о «чисто» функциональном характере заболевания.
4.3. ВНУТРИЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ И ИННЕРВАЦИЯ ГЛАЗА
В этом разделе описаны ядра и ход внутричерепных нервов, имеющих наибольшее значение в иннервации глаза, его придаточного аппарата и глазницы. Лишь знание точного расположения ядер черепно-мозговых нервов, хода нервных волокон в мозге, полости черепа и глазнице позволяет определить локализацию патологического очага. Необходимы эти знания и для правильного проведения анестезии соответствующих областей, а также акинезии мышц.
Выходят черепно-мозговые нервы из стволовой части головного мозга и шейной части спинного мозга (рис. 4.3.1). В стволовой части мозга располагаются и ядра нервов (рис. 4.3.2, см. цв. вкл.). В зависимости от последовательности выхода нервов их обозначают I, II, III, IV, V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII парами [4, 6—9, 11, 397, 578]. Эта анатомическая классификация не полностью отражает особенности происхождения и функции нервов. По этой причине существует и морфо-функциональная классификация, учитывающая также и особенности их происхождения. В соответствии с ней черепно-мозговые нервы распределяются на:
1. Соматические двигательные нервы. Эти нервы иннервируют структуры головы, развившиеся из головных миотомов. Соответствуют они передним двигательным корешкам спинного мозга.
К «чистым» соматическим двигательным нервам относят блоковый (IV), отводящий (VI)
Рис. 4.3.1. Стволовая часть мозга. Место выхода черепно-мозговых нервов:
/ — спинной мозг; 2 — позвоночная артерия; 3— добавочный нерв; 4 — подъязычный нерв; 5 — блуждающий нерв; 6 — язы-коглоточный нерв; 7 — преддверно-улитковый нерв; 8 — лицевой нерв; 9 — отводящий нерв; 10—тройничный нерв; // — блоковый нерв; 12 — глазодвигательный нерв; 13 — задняя мозговая артерия; 14 — базилярная артерия; /5 — мост; 16 — олива; 17 — продолговатый мозг (пирамида)
и подъязычный нервы (XII). Глазодвигательный нерв (III) также относится к ним, но он содержит и парасимпатические волокна.
2. Висцеральные (смешанные) нервы. Эти нервы обеспечивают иннервацию структур головы, развившихся из жаберных дуг. При этом выявляется определенная закономерность в распределении участков иннервации этими нервами. Так, тройничный нерв (V) иннерви-рует производные первой (нижнечелюстной) жаберной дуги, лицевой нерв (VII) — второй дуги, языкоглоточный (IX) — третьей дуги, блуждающий (X) — четвертой дуги. Образуются эти нервы в результате объединения различных по функциям нервных волокон, соответствующих передним и задним корешкам спинного мозга. По этой причине смешанные нервы обладают многими ядрами, располагающимися на различных уровнях ствола головного мозга, а также шейного отдела спинного мозга.
466