Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
глава 4 ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ.doc
Скачиваний:
107
Добавлен:
07.02.2015
Размер:
11.35 Mб
Скачать

Глава 4. Головной мозг и глаз

Продолжи гельность критического периода может также изменяться в зависимости от этиологии амблиопии.

Другой причиной амблиопии, помимо ката­ракты, может стать косоглазие, анизометропия, нистагм и др. Эти состояния трудны для мо­делирования на животных. Косоглазие может быть создано искусственно у обезьян путем рассечения наружных мышц глаза. После такой процедуры некоторые животные переключают фиксацию глаза и таким образом поддержива­ют нормальную резкость в каждом глазе. У та­ких животных регистрация потенциалов нейро­нов первичной зрительной коры выявляет нали­чие нормальных рецептивных полей с равным числом клеток, чувствительных к стимуляции любого глаза. Однако кора лишена бинокуляр­ных клеток. Избирательная потеря бинокуляр­ного зрения с наличием нормальной аккомода­ции каждого глаза может рассматриваться как специальная форма амблиопии.

Весьма возможно, что при развитии амбли­опии различной этиологии задействованы раз­личные механизмы. Дальнейшее изучение раз­личных типов амблиопии человека сможет объяснить биологические механизмы возникно­вения этой тяжелой патологии.

Необходимо отметить, что после прохожде­ния «критического периода», зрительная систе­ма уже не реагирует на отсутствие специфи­ческого раздражителя. Например, если у взрос­лой обезьяны зашить оба века, каких-либо из­менений первичной зрительной коры не про­исходит. Также не приводит к амблиопии мед­ленно развивающаяся катаракта у взрослых. После удаления катаракты у больного полнос­тью восстанавливается зрение.

Изучение механизмов развития амблиопии проводилось как на животных, так и на чело­веке [216]. Так, Hubel, Wiesel, LeVay [270]; LeVay, Hubel, Wiesel [326] проверили послед­ствия монокулярной депривации, достигнутой путем зашивания век одного глаза у новорож­денных обезьян. При этом обычно развивалась осевая близорукость. В пластинах наружного коленчатого тела, соответствующих закрытому глазному яблоку, отмечалось уменьшение числа нейронов. При этом функциональные особенно­сти рецептивных полей были сохранены и отве­чали на зрительную стимуляцию. Близкие по сути эксперименты, но на кошках проведены Smith [519], Kratz, Spear, Smith [318], Harweth, Smith, Duncan et al. [232]. Полученные данные указывают на то, что нарушением структуры наружного коленчатого тела вряд ли возмож­но объяснять амблиопию. Монокулярная де-привация приводит, в первую очередь, к выра­женной альтерации «глазодоминантных коло­нок» первичной зрительной коры. Они сужены, количество нейронов существенно уменьшается (рис. 4.2.65). Механизм, лежащий в основе этих изменений, полностью не понят. Согласно наи-

Рис. 4.2.65. Радиоаутограммы срезов IVC-слоя первич­ной зрительной коры при закрытии одного глазного яблока в различном возрасте обезьян (по LeVay et al., 1980):

а — веки правого глаза сшиты в возрасте 3 недель. (В правый глаз введен радиоактивный (ЗН) пролин в 6-месячном возрасте животного. Меченые «глазодоминантные колонки» депревиро-ванного глаза выглядят сморщенными, но их периодичность не изменена); б—веки правого глаза обезьяны сшиты на 5.5 неде­ле. (В левый глаз введен радиоактивный пролин на 20-м месяце жизни. Меченые доминантные колонки левого глаза существен­но расширены, поскольку занимают территорию коры, которая в норме занята правым глазом)

Функциональная анатомия зрительной системы

465

12

16

17

более популярной теории, в развивающейся коре два глаза конкурируют за синаптические контакты звездчатых клеток, что происходит в IVC-слое. Закрытие века нарушает нормальные процессы взаимодействия клеток в формиро­вании «глазодоминантных колонок». Следст­вием этого является то, что не получающий зрительных стимулов глаз теряет многие связи, уже сформированные при рождении, с пост-синаптическими корковыми нейронами. Это ве­дет к чрезмерному уменьшению дендритических полей нейронов наружного коленчатого тела и обратному развитию «глазодоминантных коло­нок». При этом дендриты нейронов наружного коленчатого тела функционирующего глаза рас­пространяются вне свойственных им границ, занимая территорию, оставленную дендритами, лишенными зрительного стимула.

Таким образом, ясно, что развитие амблио-пии коррелирует, в первую очередь, со струк­турными изменениями зрительной коры [216]. Эти данные опровергают широко распростра­ненное мнение о «чисто» функциональном ха­рактере заболевания.

4.3. ВНУТРИЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ И ИННЕРВАЦИЯ ГЛАЗА

В этом разделе описаны ядра и ход внутри­черепных нервов, имеющих наибольшее зна­чение в иннервации глаза, его придаточного ап­парата и глазницы. Лишь знание точного рас­положения ядер черепно-мозговых нервов, хода нервных волокон в мозге, полости черепа и глазнице позволяет определить локализацию патологического очага. Необходимы эти зна­ния и для правильного проведения анестезии соответствующих областей, а также акинезии мышц.

Выходят черепно-мозговые нервы из ство­ловой части головного мозга и шейной части спинного мозга (рис. 4.3.1). В стволовой части мозга располагаются и ядра нервов (рис. 4.3.2, см. цв. вкл.). В зависимости от последователь­ности выхода нервов их обозначают I, II, III, IV, V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII парами [4, 6—9, 11, 397, 578]. Эта анатомическая клас­сификация не полностью отражает особеннос­ти происхождения и функции нервов. По этой причине существует и морфо-функциональная классификация, учитывающая также и особен­ности их происхождения. В соответствии с ней черепно-мозговые нервы распределяются на:

1. Соматические двигательные нервы. Эти нервы иннервируют структуры головы, развив­шиеся из головных миотомов. Соответствуют они передним двигательным корешкам спинно­го мозга.

К «чистым» соматическим двигательным нервам относят блоковый (IV), отводящий (VI)

Рис. 4.3.1. Стволовая часть мозга. Место выхода черепно-мозговых нервов:

/ — спинной мозг; 2 — позвоночная артерия; 3— добавочный нерв; 4 — подъязычный нерв; 5 — блуждающий нерв; 6 — язы-коглоточный нерв; 7 — преддверно-улитковый нерв; 8 — лице­вой нерв; 9 — отводящий нерв; 10—тройничный нерв; // — бло­ковый нерв; 12 — глазодвигательный нерв; 13 — задняя мозго­вая артерия; 14 — базилярная артерия; /5 — мост; 16 — олива; 17 — продолговатый мозг (пирамида)

и подъязычный нервы (XII). Глазодвигательный нерв (III) также относится к ним, но он содер­жит и парасимпатические волокна.

2. Висцеральные (смешанные) нервы. Эти нервы обеспечивают иннервацию структур го­ловы, развившихся из жаберных дуг. При этом выявляется определенная закономерность в распределении участков иннервации этими нервами. Так, тройничный нерв (V) иннерви-рует производные первой (нижнечелюстной) жаберной дуги, лицевой нерв (VII) — второй дуги, языкоглоточный (IX) — третьей дуги, блуждающий (X) — четвертой дуги. Образуют­ся эти нервы в результате объединения различ­ных по функциям нервных волокон, соответ­ствующих передним и задним корешкам спин­ного мозга. По этой причине смешанные нервы обладают многими ядрами, располагающимися на различных уровнях ствола головного мозга, а также шейного отдела спинного мозга.

466