Глава 4. Головной мозг и глаз

ассоциативных областей отражает процессы эволюционного совершенствования анализа зри­тельной информации. Этот же процесс отража­ет наличие многочисленных связей ассоциатив­ной коры с другими участками мозга. Как было указано выше, на эти поля проецируется пер­вичная зрительная кора. Благодаря волокнам мозолистого тела происходит соединение 18-го и 19-го полей одного полушария с аналогичными полями противоположного полушария и, таким образом, структурно обеспечивается взаимо­действие обоих полушарий мозга. Кроме того, ассоциативные зрительные поля проецируются на кору других долей мозга (лобная, височная, теменная кора) (рис. 4.2.61). Именно последние и обеспечивают высокую степень интеграции и обработки зрительной информации.

В этом разделе мы кратко остановимся толь­ко на ассоциативных областях, изученных наи­более полно.

Поля V2 и V3. Границу между полями V2 и V3 стало возможным определить после прове­дения экспериментов, которые сводились к рас­сечению волокон мозолистого тела, что приво­дит к нарушению связи между правым и левым полушариями мозга. Проходящие в мозолис­том теле волокна объединяют зрительную кору двух полушарий, проецируя вертикальное сече­ние поля зрения на поля VI, V2 и V3. Исследо­вание распределения дегенеративно изменен­ных синапсов выявило, что представительство вертикального сечения в поле V2 разделено по линии границы с полем VI (рис. 4.2.59). Пред­ставительство горизонтального сечения в пре­делах V2 поля охватывает с внешней стороны поле V2 по границе, проходящей между полями V2 и V3. Внешняя граница поля V3 представ­ляет вертикальное сечение.

Поля VI, V2 и V3 размещены таким обра­зом, что формируется организованное топогра­фическое представительство зрительных полу-полей в каждой области, в то время как кон­такт развернут между смежными корковыми областями (рис. 4.2.60). Благодаря этому мозг достигает оптимального взаимоотношения между ретинотопической организацией и не­обходимостью смежного расположения струк­турно-функциональных единиц правого и ле­вого глаз. При этом поля V2 и V3 разделяются на дорзальные и вентральные половины, окру­жающие поле VI. В результате этого нижние и верхние квадранты поля зрения отображе­ны ретинотопически в полях V2 и V3, но пре­рывисты поперек горизонтального сечения. V3 фактически полностью разделено на отдель­ные дорзальные и вентральные половины, пред­ставляя более низкие и верхние контрлате­ральные квадранты поля зрения соответствен­но (рис. 4.2.60).

Дорзальное и вентральное подполя V3 поля отличаются анатомическими связями и физио­логическими свойствами.

Использование гистохимического метода вы­явления активности цитохромоксидазы позво­лило установить, что в поле V2 существуют широкие параллельные полосы (рис. 4.2.54) [342]. Этим поле V2 весьма отличается от поля VI, которому свойственны каплеподобные участки активности фермента («капли»). Поло­сы, характеризующие активность фермента в цитоплазме нейронов V2 поля, имеют различ­ную ширину и интенсивность окрашивания. Различают толстые, тонкие и бледные полосы, отличающиеся особенностями проекции на них первичной зрительной коры и, естественно, функциональными особенностями. Простира­ются они поперек полной ширины V2 поля от границы полей VI—V2 до границы полей V2—V3.

На тонкие полосы проецируются «капли» первичной зрительной коры. Их нейроны не отличаются ориентационной чувствительнос­тью. Многие из них обладают цветооппонент-ными свойствами. Предполагаемый тракт, за­вершающийся в этих полосах, имеет следую­щий вид: нейроны парво- и магноцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела —> VI слой, подслой 4Ь —» «капли» —» тонкие полосы.

На «толстые» полосы проецируются участ­ки VI поля, расположенные между «каплями». Нейроны этих полос чувствительны к ориента­ции «светового стимула», но не чувствительны к их направлению и движению. Половина этих клеток относится к «комплексным» клеткам энд-стопт (end-stopped) типа. Нейроны не реа­гируют на спектральные характеристики воз­буждающего света. Предполагают, что тракт «толстых» полос имеет следующий вид: ней­роны парвоцеллюлярных слоев наружного ко­ленчатого тела —» VI слой, подслой 4 СЬ -> —» «интеркапли» —* «толстые» полосы.

«Бледные» полосы получают зрительную ин­формацию от слоя 4В первичной зрительной коры (VI). Клетки отличаются чувствительнос­тью к ориентации зрительного стимула. Часть клеток относится к end-stopped типу. Они не чувствительны к цвету, но регистрируют нали­чие диспарантности сетчаток. Характеризуется это тем, что стимуляция одного глаза приводит к возникновению потенциала, амплитуда кото­рого значительно меньше, чем при стимуляции одновременно обоих глаз.

Предполагаемый тракт выглядит следующим образом: нейроны магноцеллюлярного слоя на­ружного коленчатого тела —> 4В слой первичной зрительной коры (VI) —>■ «бледные полосы».

Приведенные выше данные позволяют пред­полагать, что поле V2 подразделено на ряд под-полей, отличающихся функциональными свой­ствами. Особенности связей поля V2 с первич­ной зрительной корой и другими зрительноми областями свидетельствуют о том, что поле V2 определяет достаточно высокий уровень обра­ботки зрительной информации.

Функциональная анатомия зрительной системы

459

В последнее время особое внимание нейро­физиологами обращено на поле V3A. Именно это поле обладает многочисленными связями с теменной корой и другими отделами мозга [39, 163]. Получает она многочисленные волокна от VI, V2 и V3 полей [193, 567, 616, 618]. В свою очередь, поле V3 обеспечивает информацией боковую внутристеночную область и принимает гномонические проекции от нее [26, 27, 31, 61, 106]. Она также связана с височными полями [70, 559, 560] и теменно-затылочной областью [115]. Обнаруживается взаимная связь и с лоб­ным глазным полем [493, 526] и полем V4 [164].

Область V3A была обнаружена Zeki [568, 619, 620]. Им установлено, что многие нейроны V3A поля реагируют на отсутствие бинокуляр­ного слияния изображения [620], изменение на­правления движения цели [181, 191, 618, 619]. Эти нейроны также регистрируют положение глазного яблока в глазнице [180, 181]. Многие нейроны V3A поля различают реальное движе­ние зрительной цели от эквивалентного движе­ния зрительного стимула в поле зрения, возни­кающего при движении глаза [181].

Современными исследованиями показано, что поле V3A является важным звеном между зрительными полями и сенсорно-двигательными областями теменной и лобной коры. Выявлен­ные недавно явления активизации нейронов этого поля, упреждающие внимание животного к зрительной цели, свидетельствуют о их воз­можном участии в познавательных функциях [392—395].

Поле V4. Около 30 лет назад Zeki [615] выявил кортикальное поле в области лунной борозды обезьяны, которое содержало ней­роны, избирательно отвечающие на стимулы различной спектральной характеристики. Это поле было названо полем V4. Сейчас оно изве­стно как «цветовое поле» ассоциативной коры (рис. 4.2.50, 4.2.61). На это поле прямо про­ецируются кодирующие цвет нейроны, располо­женные в тонких темных полосах V2 поля, и нейроны светлых полос. Большинство нейронов поля относятся к комплексным, ориентацион-ным и энд-стопт (end-stopped) рецептивным по­лям. Только небольшое их количество избира­тельно реагирует на направление движения объекта [144, 194, 386]. Наиболее важной их характеристикой является выраженный ответ на цветовой стимул. При повреждении поля отмечается нарушение способности распознава­ния объекта. Сводится это к тому, что объект видоизменяется в размере, степени перекрытия изображения и недостаточности информации о контуре изображения. Проецируется поле V4 на нижнее височное поле коры (IT) [144].

V5 (среднее височное поле). Существует, по крайней мере, два пути обработки инфор­мации экстрастриарной корой. Выявлены они путем сопоставления изменений, наблюдаемых в поведении животных после травмы, со струк-

турными изменениями коры [561]. Ungerleider и Mishkin [561] установили, что животные с повреждением височной коры хуже опознава­ли зрительные объекты. При этом функции зре­ния (острота зрения) сохранялись. Поврежде­ние теменной коры не приводило к нарушению функции распознавания зрительного объекта, но решение пространственных задач сущест­венно нарушалось. На основании этих данных авторы постулировали, что существует два от­личающихся потока зрительной информации — височный (вентральный) поток, участвующий в опознании объекта, и дорзальный поток (темен­ной), участвующий в решении пространствен­ных задач. Необходимо отметить, что эти оба тракта различны и в структурном отношении. Так, теменной поток, в первую очередь, обеспе­чивается магноцеллюлярными клетками, а ви­сочный — парвоцеллюлярными (см. ниже).

К одному из указанных трактов (именно к теменному, дорзальному) относится поле V5 [392]. В 1971 — 1972 гг. Allman, Kaas, а также Dubner, Zeki [152] при исследовании обезьяны выявили поля, отличающиеся своей цитоархи-тектоникой. Располагались они в среднем ви­сочном поле (МТ), отличающемся наличием большого количества миелина. Авторы предпо­ложили, что это поле является местом предста­вительства полуполя противоположного глаза. Позже Zeki [616] обнаружил подобное поле у обезьян другого вида и назвал его V5 полем. Он отметил, что нейроны этого поля чувст­вительны к движущимся стимулам. Этим они напоминали комплексные клетки поля VI, но отличались большим размером рецептивных по­лей и разнообразием регистрируемых направле­ний движения цели. Некоторые нейроны реаги­ровали на цвет.

На поле V5 (МТ, средняя височная кора) проецируются нейроны, расположенные в слое IVB поля VI и нейроны тонкой полосы V2 поля [143, 392, 507]. Благодаря своей способности реагировать на движение объекта, это поле было названо «поле движения» экстрастриар­ной коры.

Нейроны поля V5 (поле МТ) относятся к анализирующим движение нейронам более вы­сокого порядка. При этом 95% нейронов поля МТ спецализированы в отношении анализа на­правления движения объекта [22, 183, 211, 214, 399]. Рецептивные поля этих нейронов объеди­няют информацию о движении объекта на боль­шой площади. Схожие по функции нейроны со­держит и первичная зрительная кора (поле VI) (см. выше), но они не способны анализировать скорость и направление движения при изме­нении пространственных характеристик этого движения, поскольку их рецептивные поля не­большие. Нейроны МТ поля реагируют на изме­нение независимо от изменения пространствен­ных характеристик. Они, кроме того, анализи­руют характер движения нескольких объектов