Глава 4. Головной мозг и глаз

является сопоставление сведении, получаемых при анализе результатов аутопсии, с результа­тами экспериментальных исследований.

Каким же образом происходит формирова­ние зрительного пути человека? Ганглиозные клетки сетчатки человека возникают между восьмой и пятнадцатой неделями беременности. Наибольшее количество ганглиозных клеток (2,2 до 2,5 млн) обнаруживается на 18-й неделе развития и остается таковым до 30-й неде­ли. Затем их количество резко снижается в ре­зультате гибели части нейронов. В последую­щем количество клеток также постепенно, но медленно снижается. Продолжается процесс уменьшения числа клеток и после рождения на протяжении нескольких месяцев. В результате этого число ганглиозных клеток сокращается до 1 млн. Объясняют гибель ганглиозных кле­ток необходимостью «улучшения» формирова­ния проекций сетчатой оболочки на наружное коленчатое тело, что, возможно, связано с уда­лением несущественных связей.

В данном месте необходимо остановиться на особенностях развития нейронов зрительного пути обезьяны, основного объекта эксперимен­тальных исследований. Сравнивая этапы раз­вития той или иной структуры у обезьяны, воз­можно экстраполировать, с определенной осто­рожностью, получаемые результаты и на чело­века.

У обезьян нейроны наружного коленчатого ядра начинают формироваться между 36-м и 43-м днями, а беременность продолжается только 165 дней. Учитывая разность в длитель­ности беременности у обезьян и человека, мож­но считать, что 36—43-е сутки у обезьяны со­ответствуют 8—11-й неделям эмбриогенеза че­ловека. Таким образом, наружное коленчатое тело у человека начинает формироваться меж­ду 8—11-й неделями эмбрионального развития. Уже к 10-й неделе первые аксоны ганглиозных клеток сетчатки проникают в наружное колен­чатое тело.

Сегрегация аксонов ганглиозных клеток сет­чатки происходит параллельно с формирова­нием слоистости наружного коленчатого тела. У зародыша человека пластины наружного ко­ленчатого тела и сегрегация афферентов появ­ляются между 22-й и 25-й неделями.

«Подключение» нейронов к первичной зри­тельной коре возникает между 43-ми и 102-ми сутками (обезьяна). Этот период у человека соответствует от 10 до 25 неделям эмбрио­нального развития.

Инъекцирование радиоактивных трейсеров показало, что первоначально афференты на­ружного коленчатого тела, представляющие каждый глаз, интенсивно распространяются в IVC-слое коры. Формирование «глазодоминант-ных колонок» выявляется в течение последних нескольких недель беременности и почти завер­шается к моменту рождения [333]. Развитие

«глазных доминантных колонок» трудно иссле­довать у обезьян и значительно легче у кошек (у кошек после рождения происходит формиро­вание НКТ и зрительной коры, что позволяет проводить эксперименты постнатально). По этой причине подобные исследования проведе­ны на котятах.

Внутриглазная инъекция Н-пирролидин-аль-фа-карбоновой кислоты в одно из глазных яб­лок при 15-дневном возрасте котенка (спустя неделю после открытия у него глаз) приводит к накоплению изотопа в IV слое (рис. 4.2.64). В последующие несколько месяцев постепенно начинают появляться в этом слое «глазодоми-нантные колонки». Светлые полосы выявляют афференты наружного коленчатого тела, соот­ветствующие тому глазному яблоку, в которое

Рис. 4.2.64. Постнатальное развитие «глазодоминант-

ных колонок» кошки (в одно глазное яблоко введен

радиоактивный пролин) (по LeVay, Stryker, Shatz,

1978):

а— 15-й день; б — 22-й день; в — 39-й день; г — 92-й день. К 15-му дню афференты распространяются вдоль IV слоя. В по­следующем происходит прогрессивная агрегация афферентов с формированием доминантных «колонок», которые становятся все более четкими в виде белых полосок (стрелки)

Функциональная анатомия зрительной системы

463

был введен изотоп. Темные полосы принадле­жат второму глазу.

Созревание глазных «доминантных колонок» сопровождается формированием многочислен­ных терминалов в IV слое первичной зритель­ной коры. У 17-дневного котенка геникулокор-тикальные волокна разветвляются только в од­нородной области IV слоя.

Необходимо отметить, что в первые недели после рождения «глаздоминантные колонки» не совсем четкие [333]. Четкая кластеризация ко­лонок обнаруживается только у взрослых жи­вотных. Показано, что формирование «глазо-доминантных колонок» происходит параллель­но с дифференциацией дендритического поля нервных волокон наружного коленчатого тела.

Вышеприведенные особенности структурно­го развития зрительного пути предполагают на­личие низких зрительных функций на момент рождения. Каждому офтальмологу известно, что зрительные функции у новорожденных до­вольно примитивны (низкая острота зрения). Установлено, что острота зрения у новорож­денных всего 5% и довольно быстро увеличива­ется до 100% на протяжении нескольких пер­вых лет жизни. Это быстрое развитие зритель­ных функций происходит параллельно «созре­ванию» механизмов, управляющих аккомодаци­ей, бинокулярным зрением, движениями глаза [64, 167].

Выявлено, что совершенствование зритель­ных функций после рождения сопровождается анатомическими изменениями, которые проис­ходят одновременно на всех уровнях зритель­ного пути — от сетчатой оболочки до зритель­ной коры. Так, у человека при рождении ма-кула не полностью сформирована. Имеет она многослойное строение, а число колбочек не­значительно. В течение первого года жизни фо­торецепторы перераспределяются в пределах сетчатки, а плотность колбочек в фовеа увели­чивается в пять раз. У новорожденных аксоны плохо миелинизированы, но уже в течение пер­вых двух лет этот процесс проходит быстрее и завершается на первом десятилетии жизни.

Наружное коленчатое тело при рождении содержит только около 60% нейронов, и их количество увеличивается на протяжении 2 лет.

Плотность дендритных полей и синапсов до­стигает пика только в 8-месячном возрасте, а совершенствование синаптических связей пер­вичной зрительной коры происходит на протя­жении многих лет после рождения.

Для полноценного структурно-функциональ­ного становления зрительного пути необходи­ма «полноценная» зрительная стимуляция сис­темы. Показано, что зрительная система начи­нает формироваться у эмбриона раньше, чем могут оказать влияние на этот процесс «зри­тельные стимулы». Современные данные позво­ляют предположить, что после рождения суще­ствуют механизмы, участвующие в процессах

«созревания» зрительной системы. Для выявле­ния этих механизмов Wiesel и Hubel поставили эксперименты, которые сводились к тому, что новорожденным обезьянам зашивались веки. Они установили, что у новорожденных можно обнаружить «простые» и «комплексные» клет­ки, напоминающие аналогичные у взрослых животных. В первичной зрительной коре опре­деляются как «ориентационные колонки», так и «глаздоминантные колонки», которые фак­тически не отличались от таковых у взрослых обезьян. Полученые данные позволили заклю­чить, что основные структурно-функциональ­ные элементы зрительной коры уже сформиро­ваны перед рождением благодаря генетически детерминированным командам.

Странным оказалось то, что физиологичес­кая активность зародыша играет большую роль в развитии нормальных анатомических связей в зрительной системе. Внутриутробно ганглиоз-ные клетки сетчатки самопроизвольно форми­руют потенциалы действия в отсутствии какой-либо зрительной стимуляции. Отменяя возмож­ность формирования этих потенциалов тетро-доксином (блокирует натриевый канал), можно добиться нарушения нормальной пренатальной сегрегации аксонов ганглиозных клеток сетчат­ки, формирования пластин наружного коленча­того тела и «глазодоминантных колонок». Эти эксперименты указывают, что, хотя функцио­нальная архитектура зрительной системы де­терминирована генетически, «усовершенствова­ние» связей обеспечивается физиологической активностью, существующей уже у зародыша.

Критический период. Если новорожденную обезьяну содержать в темноте или на оба века наложить швы, формирующиеся рецептивные поля первичной зрительной коры имеют до­вольно причудливые свойства. Исчезают их ориентационные свойства и нормальные бино­кулярные ответы. Часть клеток вообще не от­вечает на стимуляцию зрительным объектом, и они могут быть обнаружены только на основа­нии их аномальной самопроизвольной активно­сти. Если после такой длительной депривации обезьяну поместить в нормальные условия зри­тельной активности, нейроны первичной зри­тельной коры не восстанавливают нормальную реакцию на зрительные объекты.

Эти исследования показывают, что для фор­мирования нормальной зрительной функции требуется стимуляция системы специфичес­кими раздражителями на протяжении опреде­ленного (критического) периода после рож­дения.

У человека определен критический период на основании анализа результатов хирургичес­кого удаления врожденных катаракт, выпол­ненного в различном возрасте. Критический пе­риод у человека колеблется в довольно широ­ких пределах и может составлять несколько лет после рождения [220, 332, 497].

•им