4.2.7. Зрительная кора

Как было указано выше, системы нейронов сетчатки и наружного коленчатого тела анали­зируют зрительные стимулы, оценивая их цве­товые характеристики, пространственный конт­раст и среднюю освещенность в различных участках поля зрения. Следующий этап анализа афферентных сигналов выполняется системой нейронов первичной зрительной коры (visul cortex).

Выявление участков коры головного мозга, отвечающих за обработку зрительной инфор­мации, имеет свою довольно длительную пре­дысторию. Еще в 1782 г. студент-медик Fran­cesco German описал белую полосу, проходя­щую через серое вещество затылочной доли. Именно он впервые предположил, что кора мо­жет содержать анатомически отличающиеся об­ласти. До открытия Gennari анатомы предпола­гали, что кора представляет собой однородную пластину ткани. Gennari даже не представлял, что он наткнулся на первичную зрительную кору. Прошло более столетия, пока Henschen доказал, что полоска Gennari соответствует первичной зрительной коре.

В связи с наличием полоски первичная зри­тельная кора часто называется «полосатой ко­рой». В последующие годы, изучая цитоархи-тектонические особенности различных участков коры, Бродман описал 47 полей. Он произволь­но обозначил первичную зрительную область под номером 17. Затем были обнаружены и другие зрительные области. При этом пер­вичная зрительная кора получила прозаическое обозначение поля «VI» (зрительная область 1), а смежные участки (экстрастриарные зритель­ные области) были названы V2, V3, V4 и так далее. Таким образом, названия «первичная зри­тельная кора», «стриарная (полосатая) кора», «поле 17» и «VI» являются синонимами.

Этот раздел посвящен строению и функциям зрительной коры.

В настоящее время существует несколько способов изучения особенностей структурной организации и функций зрительной коры мозга. Наиболее старым является гистоморфологичес-кое исследование коры мозга, направленное на выяснение особенностей послойного ее строе-

444

Глава 4. Головной мозг и глаз

ния и цитологических особенностей составляю­щих ее нейронов. Используя этот метод, авторы до сих пор пытаются выявить границы между участками коры, отличающихся цитоархитек-тоникой и, естественно, функциями. Позже ис­пользовали методы, которые сводились к нанесе­нию небольших повреждений коры эксперимен­тальных животных. При этом спустя длительное время после травмы развивается дегенерация нервных волокон, проецирующихся на повреж-

она еще корой птичьей шпоры, поскольку за­нимает верхнюю и нижнюю губы борозды пти­чьей шпоры. Борозда птичьей шпоры располо­жена на медиальной поверхности полушария мозга, но ее передний конец распространяется вниз и кзади [11, 77, 397, 592]. При этом она переходит на боковую поверхность полушария (рис. 4.2.44, 4.2.45).

12 16 Рис. 4.2.44. Внутренняя и ниж­няя поверхности полушария го­ловного мозга:

/—лобная доля головного мозга; 2 — колено мозолистого тела; 3 — тело мозолистого тела; 4 — медиальная по­верхность зрительного бугра; 5 — те-менно-затылочная борозда; 6 — клин; 7 — задний отдел шпорной борозды; 8— язычная извилина; 9—передний отдел шпорной борозды; 10 — пере­шеек

денные участки, которая легко выявляется пос­ле импрегнации срезов серебром. Благодаря этому методу изучены существующие связи коры с более низко расположенными центрами.

В последующие годы разработаны методы введения антероградных трейсеров. Наиболее часто используются меченные изотопом свобод­ные аминокислоты. После введения аминокис­лоты она распространяется трансаксонально, проникая через синаптические образования. По­следующее проведение радиоаутографии срезов легко визуализует ход нервных волокон. К дру­гому типу трейсеров (ретроградный) относят фермент — пероксидазу хрена. Если антеро-градный трейсер распространяется от перифе­рии (глазное яблоко) к центру (зрительная ко­ра), то пероксидаза хрена распространяется от центральных отделов ЦНС к периферическим.

Понятно, что перечисленные методы иссле­дования можно использовать преимущественно в эксперименте. Основным методом исследова­ния функции коры головного мозга до сих пор остается анализ симптомов, возникающих при поражениях того или иного участка коры мозга. В последние годы существенную помощь в про­ведении подобного анализа оказала ЯРМ-томо-графия и электроэнцефалография. Особый ин­терес представляют методы прижизненной ви­зуализации функциональной активности коры головного мозга, основанные на аппаратной ре­гистрации уровня кровоснабжения и интенсив­ности метаболизма коры.

Топографические особенности зрительной коры головного мозга. Первичная зрительная кора (17-е поле по Бродману) составляет при­мерно 3% всей поверхности коры. Называется

Рис. 4.2.45. Правое полушарие мозга (вид сзади):

1— извилина шпорной борозды; 2— затылочная доля; 3 — по­перечная затылочная борозда; 4 — внутритеменная (интрапарие-тальная) борозда; 5 — теменно-затылочная борозда; 6 — верхняя теменная борозда; 7 — постцентральная верхняя борозда; 8 — поясная борозда; 9 — центральная борозда; 10 — верхняя темен­ная борозда; // — задняя центральная извилина; 12 — угловая извилина; 13 — надкраевая извилина; 14 — задняя теменная из­вилина; 15 — латеральная затылочная борозда; 16 — верхняя височная борозда; 17—медиальная височная извилина

Функциональная анатомия зрительной системы

445

Теменно-затылочная борозда присоединяет­ся к борозде птичьей шпоры под небольшим углом немного спереди средней точки, разделяя ее на переднюю и заднюю части. Если темен­но-затылочная борозда и борозда птичьей шпо­ры открыты, они кажутся разделенными вер­тикальной извилиной, называемой клиновидной {gyrus cuneate).

Полулунная борозда не всегда четко выра­жена. Она небольшая и часто пересекает бо­розду птичьей шпоры под прямым углом. Эта борозда отделяет первичную зрительную кору (стриарная) от вторичной коры (перистриар-ная). Третичная зрительная кора (парастриар-ная) скрыта в стенке борозды.

Часто можно обнаружить две изогнутые бо­розды, расположенные выше и ниже полярной борозды. Верхние полярные борозды образуют арку, направляющуюся вверх и к медиальной поверхности затылочной доли от верхней грани­цы лунной борозды. Снизу полярная борозда изгибается книзу и вперед. Эти полярные бо­розды подходят в виде полумесяца к первичной зрительной коре.

Язычная извилина (gyrus lingvalis) отделяет борозду птичьей шпоры от коллатеральной бо­розды. Сзади она достигает полюса затылочной доли. Спереди извилина непрерывна с гиппо-кампальной бороздой (gyry hippocampi), рас­полагающейся сбоку среднего мозга, и перехо­дит в крючок извилины морского коня (uncus gyri hippocampi). Извилина повторно изгибает­ся и формирует задне-боковую границу перед­ней перфорирующей субстанции.

Теменно-затылочная борозда появляется в виде глубокой щели на медиальной поверхнос­ти полушария мозга. Она спускается вперед от верхне-медиальной границы мозга, приблизи­тельно на расстоянии 5 см от затылочного по­люса. Направляется она к задней части мозо­листого тела. Здесь она присоединяется к бо­розде птичьей шпоры. На выпуклой верхне­латеральной поверхности мозга борозда про­должается на определенном расстоянии в виде боковой (латеральной) части теменно-затылоч-ной борозды.

Цитоархитектоника первичной зрительной коры. Как было указано в начале этой главы, кора головного мозга имеет многослойное строение. Причем строение каждого слоя коры в различных отделах мозга имеет свои особен­ности. Выражаются они наличием различного количества слоев, размера и формы нейронов, а также их дендритными полями. Учитывая пере­численные признаки, выделено довольно боль­шое количество полей. Как указано выше, наи­более популярной оказалась классификация Бродмана. В соответствии с этой классифика­цией поля 17, 18 и 19 отнесены к коре, отве­чающей за обработку зрительной информации. Строение этих полей отличается от других участков коры, на чем мы остановимся ниже.

Первичная зрительная кора (поле 17) со­стоит из шести клеточных слоев (рис. 4.2.46— 4.2.49):

/ слой. Молекулярный слой (по Бродману) является наиболее поверхностным слоем коры мозга и не отличается по строению от других участков коры мозга. Состоит он из небольших гранулярных и горизонтальных клеток.

// слой. Наружный гранулярный слой скла­дывается из небольших пирамидных нейронов. Обнаруживается в нем и определенное количе­ство нейронов, отличающихся короткими аксо­нами. Аксоны некоторых клеток поднимаются в поверхностный слой, а другие распространяют­ся в горизонтальной плоскости.

/// слой. Поверхностный слой пирамидных клеток. Состоит он из пирамидных клеток, ко­торые в более глубоких слоях взаимодействуют с гранулярными клетками.

IV слой. Этот слой состоит из подслоя, скла­дывающегося из крупных звездчатых клеток с овальными или треугольной формы клеточными телами. Эти нейроны ориентированы беспоря­дочно. Их дендриты распространяются кнару­жи в различных направлениях, а аксоны дости-

Рис. 4.2.46. Цитоархитектонические поля коры голов­ного мозга по Бродману:

а — наружная поверхность левого полушария; б — внутренняя

поверхность правого полушария. Поля 17, 18 и 19 относятся

к зрительной коре

446