Глава 4. Головной мозг и глаз

Спинномозговая жидкость выполняет много­численные функции. Основными из них являют­ся поддержание нормального гомеостаза нейро­нов и глии мозга, участие в их метаболизме (удаление метаболитов), механическое предо­хранение головного мозга. СМЖ образует гид­ростатическую оболочку вокруг мозга и его нервных корешков и сосудов, которые свобод­но взвешены в жидкости. Благодаря этому уменьшается натяжение нервов и сосудов. СМЖ обладает и интегративной функцией, благодаря переносу гормонов и других биоло­гически активных веществ.

При накоплении избыточных количеств СМЖ развивается состояние, называемое гид­роцефалией. Причиной этого может быть слиш­ком интенсивное образование СМЖ в желудоч­ках или чаще патологический процесс, созда­ющий препятствие нормальному току СМЖ и ее выходу из полостей желудочков в субарах-ноидальное пространство, что может происхо­дить при воспалительных процессах, сопровож­дающихся закупоркой отверстий Люшка или облитерацией третьего желудочка. Другой при­чиной этого может явиться атрезия, или за­купорка водопровода.

При этом развиваются разнообразные симп­томы поражения как головного мозга, так и глазного яблока. Так, при врожденном или при­обретенном стенозе сильвиевого водопровода увеличивается третий желудочек, вызывая на­рушения как сенсорных, так и двигательных функций глаза. Это может быть битемпораль-ная гемианопсия, нарушение взора кверху, ни­стагм и нарушение зрачкового рефлекса. Уве­личение внутричерепного давления часто при­водит к отеку диска зрительного нерва и позже ведет к атрофии зрительного нерва. Точный механизм этого явления пока полностью не по­нят. Предполагают, что повышение давления СМЖ в субарахноидальном простаранстве моз­га приводит к увеличению внутричерепного дав­ления и давления в субарахноидальном про­странстве зрительного нерва. При этом сдав­ливаются вены и нарушается отток венозной крови.

4.1.12. Гемато-энцефалический барьер

Эрлихом в 1885 г. обнаружено, что некото­рые анилиновые красители, введенные в вену, окрашивают все ткани тела, за исключением мозга. Впоследствии была сформулирована концепция, согласно которой между кровью и мозгом существует некий барьер, препятствую­щий проникновению в мозг ряда веществ, нахо­дящихся в крови. В 1960-е годы благодаря ис­пользованию электронной микроскопии была выявлена структурная основа гемато-энцефали-ческого барьера, а именно особая структурная организация эндотелия кровеносных сосудов

мозга. В последующих исследованиях были вы­явлены и другие особенности.

Первое анатомическое образование, которое может влиять на проникновение веществ в мозг, — это капилляры мозга. Эндотелиальные клетки капилляров мозга соединены друг с дру­гом посредством переплетающихся пальцевид­ных выростов, и между ними не существует промежутков. Связаны эндотелиоциты и мощ­ными «плотными» соединениями, образование которых индуцируется контактом с астроцита-ми (рис. 4.1.50). Эндотелий препятствует пере­носу одних веществ, содержит специфические транспортные системы для других веществ и метаболически изменяет другие вещества, пре­вращая их в соединения, неспособные прони­кать в мозг [3].

Барьерными функциями обладает и базаль-ная мембрана капилляров.

Снаружи от базальной мембраны, окружаю­щей эпителиальные клетки, нет расширенного периваскулярного пространства.

Другой анатомической структурой, находя­щейся между нейроном и кровью, является астроцит с характерными отростками-«ножка-ми», которые охватывают 85% поверхности капилляров. Таким образом, в мозге между цитоплазмой нейрона и кровью лежит целый ряд мембран, определяющих в совокупности судьбу того или иного циркулирующего в крови вещества.

Все вещества можно разделить на 3 кате­гории в зависимости от их способности про­никать в мозг.

1. Вещества, которые совсем не проходят через различные клеточные мембраны. Это мо­гут быть очень крупные молекулы или веще­ства, чужеродные для организма.

Рис. 4.1.50. Схематическое изображение структурной

организации сосудов мозга и окружающих структур,

обеспечивающих функционирование гемато-энцефали-

ческого барьера:

/ — астроцит; 2 — нейрон; 3 — эндотелий; 4 — перицит

Анатомия головного мозга

413

2. Вещества, проходящие через мембраны путем пассивной диффузии. К ним относятся многочисленные соединения, способность кото­ рых проникать в нейроны в какой-то мере зави­ сит от ряда физических констант (раствори­ мость в липидах, степень ионизации, степень связывания с белками плазмы).

3. Вещества, поступающие в клетку при участии переносчиков. К этой группе веществ относится большая часть физиологических суб­ стратов, обычно участвующих в процессах об­ мена нейронов и клеток глии.

Было показано, что к каждой из этих групп относятся самые разнообразные соединения.

Ко второй группе относятся спирт и сте­роидные гормоны, которые растворимы в ли­пидах. К этой же группе принадлежат кальций и гормоны щитовидной железы.

К третьей группе веществ, для которых су­ществуют специальные системы переносчиков, принадлежат аминокислоты и, возможно, пури-новые и пиримидиновые основания. Скорость их проникновения в мозг зависит от физиологи­ческих потребностей нейронов и при опреде­ленных условиях может увеличиваться.

Основным биологическим значением гемато-энцефалического барьера является жесткое поддержание постоянства внутренней среды го­ловного мозга, что необходимо для стабильного выполнения функций нейронами. Именно из-за наличия этого барьера существуют и опреде­ленные отличия в возникновении и развитии патологических процессов головного мозга.

Необходимо подчеркнуть, что основные прин­ципы функционирования гемато-энцефалическо-го барьера распространяются и на глазное ябло­ко (гемато-офтальмический барьер), о чем более подробно изложено в соответствующем разделе.

4.2. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ

АНАТОМИЯ ЗРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Восприятие окружающего нас мира осуще­ствляется посредством ощущений, вызванных световой энергией, которая характеризуется чрезвычайно широкими изменениями своих фи­зических характеристик. Это изменение интен­сивности (мощность), спектральных характери­стик, длительности воздействия. Зрительная система способна адаптироваться к подобным изменениям. Примером широких возможностей адаптации зрительной системы является хотя бы тот факт, что наш глаз регистрирует еди­ничные фотоны в темноте. В то же время мы четко видим и при ярком солнечном освещении, т. е. тогда, когда на сетчатку попадает более 10¹⁴ фотонов в секунду.

Помимо интенсивности поступающей в глаз световой энергии зрительная система должна

реагировать и на временные характеристики поступающей информации, причем способом, позволяющим практически мгновенно интер­претировать динамически изменяющуюся по­ступающую информацию. Для этого существу­ют механизмы, выбирающие наиболее важную информацию («редакционная способность»). На самых высоких уровнях обработки информа­ции, т. е. в коре головного мозга, анализируют­ся разнообразные качества окружающего мира, расцениваемые нами как зрительное восприя­тие. Это одновременный анализ движения, цве­та, текстуры и глубины расположения объек­тов, определение комбинаций простых предме­тов и т. д. [341].

Субъективно зрительные образы кажутся устойчивыми и «плавно» изменяются во време­ни и пространстве. В то же время видимые нами объекты являются лишь незначительной частью бесконечного разнообразия окружаю­щих нас изображений. Зрительная система по­стоянно производит выбор изображений. При этом она сохраняет, интегрирует, дифференци­рует и стирает часть поступающей информа­ции, приводя к восприятию устойчивых зри­тельных образов. Таким образом, функциони­рует зрительная система одновременно как «дифференциатор» и «интегратор». Для интер­претации постоянно изменяющихся зрительных образов используются механизмы непрерывно­го поиска инвариантностей изображений и их взаимоотношений в пределах сетчатки.

Сложная структура зрительного анализато­ра развилась именно для анализа обширной зрительной информации наиболее эффектив­ным путем, т. е. быстро и с наибольшей точно­стью. У многих животных большая часть мозга специализирована на анализе именно зритель­ной информации. Особое значение зрительной системы для человека можно проиллюстриро­вать хотя бы следующим фактом. Так, количе­ство аксонов в зрительном нерве колеблется примерно от 700 тыс. до 1,4 млн, в то время как в слуховом нерве их всего лишь 31 тыс.

Зрительная система человека состоит из сетчатки, зрительных нервов, зрительного пе­рекреста, зрительного тракта, наружных ко­ленчатых тел, зрительной лучистости, зритель­ной и ассоциативной коры, а также комиссур-ных связей, соединяющих полушария головного мозга. Эта специализированная центростреми­тельная система, имеющая название зритель­ного пути, располагается в горизонтальной плоскости и пересекает главные афферентные и эфферентные (сенсорные и двигательные) системы полушарий мозга (рис. 4.2.1, см. цв. вкл.; 4.2.2). Передняя часть зрительного пути плотно прилежит к сосудистой системе и кост­ным структурам основания мозга, а задняя часть проходит в непосредственной близи от бокового желудочка мозга, простирающегося практически на всем протяжении мозга. Благо-

414