Глава 4. Головной мозг и глаз

Вид с внутренней стороны

Рис. 4.2.60. Расположение зрительных полей VI, V2 и V3 вдоль шпорной борозды левой затылочной доли мозга (а) и представительство в них зрительных полей, представленных в плоских координатах (б) (по Horton, Hoyt. 1991)

В настоящее время установлено, что в этих процессах, помимо обширных областей заты­лочной коры, участвуют также височная и те­менная кора. Причем каждая из областей выполняет строго определенные функции (см. ниже). Самой важной закономерностью функционирования экстрастриарнои коры явля­ется иерархическая и параллельная обработка зрительной информации. Более того, экстра-стриарные области обладают ретинотопически-ми картами зрительного пространства. Извест­ны и стереотопические проекции от одной зри­тельной области к другой. Эти связи, как пра­вило, двухсторонние.

Первоначально мы охарактеризуем 18-е и 19-е поля.

Вторичная зрительная кора (поле 18) непо­средственно прилежит к 17-му полю. Полоска Дженнери в ней отсутствует. На вторичную зрительную кору (кора нижней височной доли; поле 18), т. е. место, определяющее зрительную память, проецируется 17-е поле. Наличие по­добной проекции объясняет механизм развития зрительной дезориентации, потери «топографи­ческой» памяти, зрительной агнозии и потерю

способности оценить расстояние до объекта при повреждении зрительной коры.

Третичная зрительная кора (поле 19) окру­жает вторичную кору на медиальной поверхно­сти полушария мозга. Большая ее часть перехо­дит на заднюю теменную долю, а снизу она формирует часть височной доли. При гистоло­гическом исследовании третичная зрительная кора напоминает кору теменной доли, за исклю­чением того, что в V слое отсутствуют большие пирамидные нейроны.

В срезах, окрашенных по Нисслю, эти поля выглядят довольно однородно и иногда даже квалифицированные анатомы не могут найти существенных различий между ними. Послед­ние исследования с использованием электрофи­зиологических методов и радиоактивных трей-серов выявили в полях 18 и 19, по крайней мере, пять подобластей, отличающихся в функ­циональном отношении и принимающих участие в обработке зрительной информации. Это поля V2, V3, V3A, V4 и V5 [60, 77, 144] (рис. 4.2.59, 4.2.61, 4.2.62). Существует значительно больше полей, анализирующих зрительную информа­цию, но расположенных вне полей 18 и 19. К на­стоящему моменту у обезьян выявлено 25 по­добных областей коры и семь ассоциативных областей, обеспечивающих связи с другими из­вестными зрительными областями [322]. Эти об­ласти связаны между собой 305 отдельными проводящими путями. 32 зрительные области у обезьян занимают приблизительно 55% площа­ди неокортекса. Это указывает на то, что обра­ботка зрительной информации требует большо­го количества ткани коры мозга. Первичная зрительная кора в среднем составляет 1200 мм², или приблизительно 12% неокортекса. Поле V2 несколько меньше и является второй по вели­чине корковой областью. Вместе поля VI и V2 занимают примерно 20% полной площади по­верхности неокортекса. Увеличение площади

Рис. 4.2.61. Зрительные поля коры головного мозга обезьяны (по Mishkin, 1983):

стрелками указаны два кортикальных зрительных пути, начина­ющихся из первичной зрительной коры (ЗК). Первый путь на­правляется вентрально по направлению височной коры (ВД). Второй путь направляется дорзально в кору теменной доли (ТД). Вентральный путь является ключевым в объектном зрении, а дорзальный в пространственном

Функциональная анатомия зрительной системы

■157

КОРА

Лобное глазное поле (поле 8)

Нижняя височная (поля 20, 21)

I 1 | Задняя I ' париетальная I I 7 I (поле 7)

V4

(поле 18)

V3a (поле 18)

Престриарная кора

Первичная зри­тельная кора

М (магноцеллюлярный тракт)

Р (парвоцеллюлярный тракт)

Парвоцеллюлярные слои

Наружное

коленчатое

тело

СЕТЧАТКА

Рис. 4.2.62. Схема, иллюстрирующая существование двойственности зрительного пути (по Kandell, Schwartz,

1985):

с одной стороны, зрительный путь характеризуется наличием довольно сложной иерархии структурных образований, идущих от сетчатой оболочки до различных участков коры головного мозга. С другой — существует два параллельных пути передачи зритель­ной информации — Р- и М-тракты. Парвоцеллюлярный (Я) тракт обеспечивает восприятие деталей, формы и цвета зрительного объекта, в то время как магноцеллюлярный (М) тракт анализирует движение цели

458