Глава 4. Головной мозг и глаз

15

16

17

Рис. 4.1.15. Базальные ганглии:

а — схематическое изображение расположения структур, отно­сящихся к базальным ганглиям; б — фронтальный срез голов­ного мозга, проходящий через структуры, относящиеся к ба­зальным ганглиям (/ — мозолистое тело; 2— рог бокового же­лудочка; 3—тело хвостатого ядра; 4—свод; 5—внутренняя капсула; 6 — островок; 7 — зрительный бугор; 8— скорлупа; 9 — ограда; 10— бледный шар; // — подбугорная область; 12 — безымянная субстанция; 13 — зрительный тракт; 14 — зад­няя нижняя часть хвостатого ядра; /5 — миндалина; 16 — височ­ный рог бокового желудочка; 17 — лобный рог бокового желу­дочка; 18 — третий желудочек)

тело {corpus striatum), ограда (claustrum) и миндалевидное тело (corpus amigdaloideum).

1. Corpus striatum состоит из двух частей — хвостатого ядра (nucleus caudatus) и чечевице-образного ядра (nucleus lentiformis).

Хвостатое ядро лежит выше и медиальнее чечевицеобразного ядра, отделяясь от послед­него прослойкой белого вещества, называемой внутренней капсулой (capsula interna). Утол­щенная передняя часть хвостатого ядра, его головка (caput nuclei caudati) образуют лате­ральную стенку переднего рога бокового желу­дочка, задний же утонченный отдел хвостатого ядра (corpus et cauda nuclei caudati) тянется

назад по дну центральной части бокового желу­дочка. С медиальной стороны nucleus caudatus прилегает к зрительному бугру, отделяясь от него полоской белого вещества (stria termina-lis). Спереди и снизу головка хвостатого ядра доходит до переднего перфорированного веще­ства (substantia perforata anterior). В этом ме­сте головка соединяется с чечевицеобразным ядром (с частью, называемой putamen). Кроме этого широкого соединения обоих ядер с вент­ральной стороны, имеются еще тонкие полос­ки серого вещества, располагающиеся впере­мешку с белыми пучками внутренней капсулы. Они послужили причиной названия «полосатое тело» (corpus striatum).

Чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis) залегает латерально от хвостатого ядра и зри­тельного бугра, отделенное от них внутренней капсулой. На горизонтальном разрезе полуша­рия медиальная поверхность чечевицеобразного ядра, обращенная к внутренней капсуле, имеет форму угла с верхушкой, направленной к сере­дине. Передняя сторона угла параллельна хвос­татому ядру, а задняя — зрительному бугру. Латеральная поверхность немного выпукла и обращена к латеральной стороне полушария в области островка. Спереди и вентрально, как было уже указано, чечевицеобразное ядро сли­вается с головкой хвостатого ядра.

На фронтальном разрезе чечевицеобразное ядро имеет форму клина, верхушка которого обращена в медиальную сторону, а основание — латерально. Чечевицеобразное ядро двумя па­раллельными белыми прослойками (laminae medullares) разделяется на три членика. Лате­рально расположенный участок темно-серого цвета называется скорлупой (putamen), а два медиальных, более светлых, вместе носят на­звание бледного шара (globus pallidus).

Отличаясь уже по своему макроскопическо­му виду, бледный шар (globus pallidus) имеет также и гистологическую структуру, которая существенно отличается от строения других частей полосатого тела.

Ввиду всех этих особенностей бледный шар выделяют в особую морфологическую едини­цу под названием pallidum, тогда как обозна­чение striatum оставляют только за putamen и nucleus caudatus. Вследствие этого термин «чечевицеобразное ядро» теряет свое прежнее значение и может употребляться только в чис­то топографическом смысле. При этом вместо прежнего названия corpus striatum хвостатое и чечевицеобразное ядра именуют стриопалли-дарной системой.

Стриопаллидарная система представляет со­бой главную часть экстрапирамидной системы, а кроме того, она является высшим регулирую­щим центром вегетативных функций в отноше­нии теплорегуляции и углеводного обмена, до­минирующим над подобными же вегетативными центрами в гипоталамусе.

Анатомия головного мозга

373

2. Ограда (claustrum) представляет собой тонкую пластинку серого вещества, заложен­ ную в области островка, между ним и putamen. От последнего она отделяется прослойкой бе­ лого вещества, называемой наружной капсулой (capsula externa).

3. Миндалевидное тело (corpus amygdaloi- deum) расположено под putamen в переднем конце височной доли. Миндалевидное тело, по- видимому, относится к подкорковым обонятель­ ным центрам и к лимбической системе. В нем оканчивается идущий из обонятельной доли и переднего перфорированного вещества (sub- stantia perforata anterior) пучок волокон, отме­ ченный при описании зрительного бугра под названием stria terminates.

Роль миндалины у человека недостаточно изучена. В основном, роль миндалины выявле­на на основании исследования неврологических больных. Благодаря этим исследованиям уста­новлено, что механическое или электрическое раздражение миндалины у человека часто при­водит к возникновению страха или других реак­ций эмоционального характера. Таким образом, миндалина у человека участвует в процессах эмоционального восприятия [136, 492]. Показа­но также, что при двухстороннем повреждении миндалин возникает потеря «эмоциональной» памяти, появление «испуганного» выражения лица, нарушение интеграции обонятельной и зрительной информации [327, 328].

Хорошо известно, что человек обладает спо­собностью установления настроения и эмоцио­нального состояния другого индивидуума [429]. В последнее время выявлено участие минда­лины в этом сложном физиологическом процес­се. При определении эмоционального состоя­ния человека наш мозг улавливает и анализи­рует еле заметные изменения выражения лица, и в первую очередь направленность взора [36, 295, 312]. Невральные механизмы, лежащие в основе этих процессов, точно не ясны. Тем не менее установлено, что «точная» установка взгляда, психофизиологически оцениваемая как наличие «внимания», определяется верхней ча­стью височной коры и миндалиной [331]. При исследовании больных аутизмом выявлено, что нередко у них выявляется аномалия миндалины или ее повреждение [128, 250]. Непосредствен­ные механизмы, лежащие в основе социально­го суждения о других личностях на основании определения направленнности взгляда, остают­ся в значительной степени неизвестными.

К базальным ганглиям в последнее время относят также черную субстанцию (substantia nigra) и субталамические ядра. Причем в чер­ной субстанции различают 2 части — ретику­лярную [pars reticulata) и компактную (pars compacta) [3, 4, 6, 8, 9].

Морфологическими и электрофизиологичес­кими методами показано, что большая часть афферентных сигналов, приходящих к базаль-

ным ганглиям, поступает в полосатое тело (см. рис. 4.1.16). Эти сигналы исходят из многих источников, основными из которых являются:

1. все области коры больших полушарий;

2. внутрипластинчатые ядра зрительного бугра и 3) черная субстанция (по дофаминэргичес- кому пути).

От внутреннего отдела бледного шара берет начало самый важный из всех эфферентных путей базальных ганглиев. Заканчивается этот путь преимущественно в зрительном бугре и крыше среднего мозга.

Таким образом, базальные ганглии играют роль промежуточного звена в цепи, связываю­щей двигательные области коры со всеми ее ос­тальными областями. Основной их функцией является «планирование» двигательной актив­ности.

В последние годы установлено, что базаль­ные ганглии совместно с некоторыми корковыми областями также определяют некоторые позна­вательные функции, включая внимание, память [21, 246, 531]. Понятие «внимание», в широком смысле слова, представляет собой «процесс выбора» [245]. Учитавая то, что процесс ориен­тации в пространстве и выбора цели интереса, участие в котором принимают саккадические движения глаз, связан с базальными ганглиями, становится ясна значительная роль базального комплекса в процессах ориентации посредством саккад. При этом особое место в контроле сак-кад глаза играет черная субстанция, в частнос­ти ее ретикулярная часть. Как анатомически, так и электрофизиологически доказано наличие ее связи с верхними бугорками четверохолмия [18, 41, 161, 433, 585]. Основной функцией ней­ронов черной субстанции является торможение активности нейронов верхних бугороков чет­верохолмия, участвующих в генерации саккад.

В двигательной активности глаз принимает участие и хвостатое ядро, имеющее связи с черной субстанцией и наружными бугорками четверохолмия [96, 107, 201]. Возбуждение хво­статого ядра приводит к саккадическим дви­жениям глаза в противоположную от возбуж­даемого ядра сторону [310, 401].

Субталамическое ядро также участвует в движении глаз. На это ядро проецируются бледный шар [506], кора лобной области [99, 396]. От субталамического ядра отходят волок­на к черной субстанции, наружному и внутрен­нему сегментам бледного шара [408].

Функция бледного шара в глазодвигатель­ной активности менее ясна. Это связано с тем, что бледный шар имеет большое количество связей между различными ядрами базальных ганглиев и мало связей с нервными центрами, расположенными вне базальных ганглиев [96, 201, 235, 309, 521]. Глазодвигательные нейроны были обнаружены лишь в дорзальной части бледного шара [293], т. е. в части, принимаю­щей входы от хвостатого ядра [235].

374