- •Глава 4
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.1. Конечный (концевой) мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.2. Промежуточный мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •4.1.3. Средний мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.4. Задний мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.5. Продолговатый мозг
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •4.1.6. Спинной мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.7. Кровоснабжение мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.8. Оболочки мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.9. Цистерны мозга
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •4.1.10. Желудочки мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.12. Гемато-энцефалический барьер
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.1. Функциональная анатомия сетчатки
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.2. Зрительный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.3. Зрительный перекрест
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.4. Зрительный тракт
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.5. Наружное коленчатое тело
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •10 И 16 17 Рис. 4.2.41. Горизонтальный срез мозга на уровне расположения зрительной лучистости:
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.7. Зрительная кора
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •12 16 Рис. 4.2.44. Внутренняя и нижняя поверхности полушария головного мозга:
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.1. Обонятельный нерв
- •4.3.2. Зрительный нерв и зрительный путь
- •4.3.3. Глазодвигательный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.4. Блоковый нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.5. Отводящий нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.6. Тройничный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.7. Лицевой нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.8. Преддверно-улитковый нерв
- •4.3.9. Языкоглоточный нерв
- •4.3.10. Блуждающий нерв
- •4.3.11. Добавочный нерв
- •4.3.12. Подъязычный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.4.2. Модели функции наружных мышц глаза
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.4.3. Нейронный контроль движений глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.2. Парасимпатическая система
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.3. Симпатическая система
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.4. Зрачковый рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.5. Рефлекс при прекращении освещения глаза («темновой рефлекс»)
- •4.5.6. Конвергентно-аккомодацион-но-зрачковый рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.8. Цилиоспинальный рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
Глава 4. Головной мозг и глаз
доуниполярных нейронов спинальных ганглиев, а также волокна нисходящих путей из лежащих выше центров. В задних рогах выявляется высокая концентрация таких нейромедиаторов, как серотонин, энкефалин, вещество Р.
Аксоны вставочных нейронов оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах. Они также образуют межсегментальные связи в пределах серого вещества спинного мозга, а также выходят в белое вещество спинного мозга, где
образуют восходящие и нисходящие проводящие пути. Часть аксонов при этом переходит на противоположную сторону спинного мозга [11, 397].
Боковые рога хорошо выражены на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга и содержат ядра, образованные телами вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам вегетативной нервной системы. На денд-ритах и телах этих клеток оканчиваются аксо-
Рис. 4.1.33. Строение спинного мозга:
а, б — гистологический срез спинного мозга на уровне СЗ (а) и С8 (б) (1—дорзальный канатик; 2— вентральный канатик; 3— дорзальный рог; 4— вентральный рог; 5 — латеральный канатик; 6 — центральный канал; 7— промежуточное серое вещество; 8— передняя срединная щель); в — проводящие пути переднего и заднего канатиков (/ — нежный пучок; 2— клиновидный пучок; 3— тракт Шультце; 4— собственный пучок; 5 — передний (прямой) кортикоспинальный тракт; 6 — тектоспинальный тракт; 7 — медиальный продольный пучок; 8— ретикулоспинальныи тракт; 9 — спинноталамический тракт; 10 — оливоспинальный тракт; // — вестибулоспинальный тракт); г — боковой канатик (/—дорзолатеральный пучок; 2 — собственный пучок; 3 — латеральный (перекрещенный) кортикоспинальный тракт; 4 — руброспинальный тракт; 5 — задний спинно-мозжечковый тракт; 6—передний спинно-мозжечковый тракт; 7 — спинноталамический тракт; 8 — ретикулоспинальныи тракт)
Анатомия головного мозга
393
10 1
13
14
Рис. 4.1.34. Схематическое изображение спинного мозга и рефлекторных дуг:
а — спинной мозг и периферический нерв (/ —дорзальный канатик; 2 — вентральный канатик; 3 — дорзальный рог; 4 — вентральный рог; 5 — латеральный канатик; 6 — дорзальный корешок; 7 — вентральный корешок; 5 — дорзальный корешок ганглия; 9 — спинной нерв; 10 — центральный канал; // — промежуточное серое вещество; 12 — передняя срединная щель; 13 — дорзальная веточка; 14 — вентральная веточка); б — схема моносинаптической рефлекторной дуги (/ — рецептор; 2— эфферентное волокно; 3 — рефлекторный центр; 4 — афферентное волокно; 5 — эффекторный орган); в — схема формирования симпатической рефлекторной дуги (/—латеральный рог; 2 — спинной нерв; 3 — паравертебральный ганглий; 4 — превертебраль-ный ганглий; 5 — белые соединительные веточки; 6 — серые соединительные веточки)
ны а) псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах, б) нейронов центров регуляции вегетативных функций, тела которых располагаются в продолговатом мозге. Аксоны вегетативных нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преганглионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам. В нейронах боковых рогов основным медиатором является ацетилхолин. Выявляется также ряд нейропептидов — энкефалин, нейротензин, вазоинтерстициальный кишечный полипептид (VIP), вещество Р, соматостатин, пептид, связанный с кальцитониновым геном. Передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки (мотонейроны), объединенные в ядра. Различают крупные (диаметр тела 35—70 мкм) альфа-мотонейроны и рассеянные между ними
более мелкие (15—35 мкм) гамма-мотонейроны. На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы, оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах оканчиваются: а) коллатера-ли аксонов псевдоуниполярных клеток спиналь-ных узлов, образующие с ними двухнейронные (моносинаптические) рефлекторные дуги; б) аксоны вставочных нейронов, тела которых лежат в задних рогах спинного мозга; в) аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксо-соматические синапсы; г) волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга. Гамма-мотонейроны, в отличие от альфа-мотонейронов, не имеют непосредственной связи с чувствительными нейронами спинальных узлов. Аксоны альфа-мотонейронов отдают коллатерали, оканчивающиеся на телах вставочных нейронов (клетки Реншоу), и покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в составе смешанных нервов к соматическим мышцам, на которых они оканчиваются нервно-мышечными синапсами. Более тонкие аксоны гамма-мотонейронов имеют такой же ход и образуют окончания на интра-фузальных волокнах нервно-мышечных веретен.
Серое вещество спинного мозга окружено слоем белого вещества (substantia alba), состоящего из восходящих и нисходящих миелинизи-рованных волокон.
Белое вещество разделяется серым веществом на симметричные дорзальные, латеральные и вентральные канатики (fasciculus anterior, lateralis et ventralis). Они состоят из продольно идущих нервных волокон, образующих восходящие и нисходящие пути. Для каждого тракта характерно преобладание волокон, образованных однотипными нейронами. По этой причине пути отличаются и нейромедиаторами. В соответствии с этим различают моноамин-эргические, холинэргические, ГАМК-эргичес-кие, глютаматэргические, глицинэргические и пептидэргические пути. Проводящие пути включают две группы: проприоспинальные и супра-спинальные пути.
Проприоспинальные пути являются собственно проводящими путями спинного мозга. Образованы они аксонами вставочных нейронов, которые осуществляют связь между его различными отделами. Эти пути проходят в основном на границе серого и белого веществ в составе латеральных и вентральных канатиков.
Супраспинальные проводящие пути обеспечивают связь спинного мозга со структурами головного мозга и включают восходящие спинноцеребральные и нисходящие цереброспинальные пути. Спинноцеребральные пути обеспечивают передачу в головной мозг сенсорной информации от спинного мозга, а цереброспинальные— от головного мозга спинному. К наи-
394