Глава 4. Головной мозг и глаз

после поступления в нее необходимой информа­ции от органа зрения и наружных мышц глаза. Это добавочные поля первичной лобной зри­тельной коры, включая дополнительную зри­тельную кору и дорзальную прелобную кору. Контролируют саккады также поле 7а заты­лочной коры, теменная кора, латеральное внут-ризатылочное поле, наружное коленчатое тело и базальные ганглии [17, 96, 201, 364, 394, 395]. Все вышеперечисленные области проеци­руются на верхние бугорки четверохолмия (рис. 4.4.12, 4.4.13). Существуют данные отно­сительно того, что перечисленные области моз­га формируют сигнал для «пакетных нейронов». Участие и взаимодействие того или иного уча­стка коры головного мозга зависит от типа саккадического движения, что проиллюстриро­вано рис. 4.4.12, 4.4.13 и табл. 4.4.5.

Наиболее важной областью формирования саккад является кора лобной глазной области. В отличие от теменной коры и базальных ганг­лиев, кора лобной глазной области проециру­ется непосредственно на центры движения глаз, расположенные в мосту [96, 201]. После повре­ждения верхних бугорков четверохолмия толь­ко лобная кора способна генерировать саккады.

Рис. 4.4.12. Гипотетическая схема взаимодействия раз­личных участков коры головного мозга в процессе сак­кадического движения глаз (по Pierrot—Deseilligny, Ann Neurol 1995, [37, 557—567]):

/—дополнительное глазодвигательное поле; 2 — затылочная кора; 3—лобное глазодвигательное поле; 4—теменное глазо­двигательное поле; 5 — прелобная кора; 6 — верхние бугор­ки четверохолмия; 7—парамедианная ретикулярная форма­ция варольева моста; 8—вестибулярная кора; 9—гиппокамп; 10 — зрительный бугор; // — теменная задняя кора

МПП

_О

Рис. 4.4.13. Обобщенная схема нейрального контроля движений глазных яблок (no Miller, 1985):

рисунок в центре показывает связь между глазной лобной областью (ГЛО) и теменно-височно-затылочной (ТВЗ) областью с верхними бугорками четверохолмия (ВБ), а также ростраль­ным промежуточным ядром медиального продольного пучка (рпМПП) и парамедианной ретикулярной формацией варольева моста {ПРФМ). ГЛО и ВБ продуцируют саккады, в то время как ТВЗ является наиболее важным участком коры в конт­роле плавного слежения. Схематическое изображение, приве­денное слева, иллюстрирует тракты в области ствола мозга, контролирующие горизонтальный взгляд. Аксоны клеточных тел, локализованных в ПРМФ, подходят к ипсилатеральному ядру отводящего нерва (VI), где они образуют синапс с мото-

нейронами отводящего нерва, аксоны которых, перекрещиваясь по средней линии, направляются в составе медиального про­дольного пучка (МПП) к части ядра глазодвигательного нерва, иннервирующей внутреннюю прямую мышцу (ВП) противопо­ложной стороны. Схематическое изображение справа иллюст­рирует тракт ствола мозга вертикального взгляда. К наиболее важным структурам относятся рпМПП, ПРФМ, промежуточное ядро Кахала (ЯК) и задняя спайка (ЗС). Аксоны нейронов, расположенных в вестибулярном ядре (ВЯ), проходят мимо ядра отводящего нерва и посредством медиального продольного пучка подходят к ядрам глазодвигательного (III) и блокового (IV) нервов

Авижения глаз

503

Таблица 4.4.5. Взаимодействие различных участков коры головного мозга в формировании саккадических

движений различного типа

ЗБ

ВК

ЗК

ТЗК

тгп

ПК

ЛГП

дпг

г

ВБ

Рефлекторные саккады, вызванные зрительным сти­мулом

Ингибирование саккад, вызванных зрительным сти­мулом

Программирование саккад, вызванные стимулом, ис­ходящим не из сетчатой оболочки

Саккады «памяти» в результате зрительного сигнала

Саккады «памяти» в результате вестибулярного сиг­нала

Последовательные саккады «памяти», вызванные зрительным сигналом

Примечания. ЗБ— зрительный бугор; ВК— вестибулярная кора; ЗК—затылочная кора; ТЗК—теменная зрительная кора; ЛГП — лобное глазодвигательное поле; 7777 — теменное глазодвигательное поле; ПК — пре-лобная кора; ДПГ — дополнительное глазодвигательное поле; Г — гиппокамп; ВБ — верхние бугорки четверо­холмия. Саккада «памяти» представляет собой повторную саккаду, при которой используется информация, полученная во время первой саккады.

К наружной прямой мыш­це

Как выше указано, нисходящий тракт от лоб­ной коры сводится к прямой проекции на мост, а именно на его парамедианную ретикулярную формацию [240]. Существует и непрямая проек­ция. При этом образуются синапсы в наружном коленчатом теле, и только затем проецируется на ретикулярную формацию (рис. 4.4.12, 4.4.13). Парамедианная ретикулярная формация играет решающую роль в генерации глазных движе­ний. Располагается она между глазодвигатель­ными ядрами по срединной линии ствола мозга. Предполагают, что парамедианная ретикуляр­ная формация в физиологическом отношении состоит из двух частей. Большая часть рас­положена рострально. Функционирует она как «генератор импульсов», поскольку в экспери­менте обнаружены в этой области нейроны, формирующие «пакет» потенциалов действия,

Рис. 4.4.14. Схематическое изображение генерато­ра саккадических движений глаз, расположенного в стволе мозга (no Albert, 1995):

изменение положения глаза (Е) и картина активности нейронов при саккадическом движении в левую сторону. Вход к стволу мозга происходит от верхних бугорков четверохолмия (ВБ) и глазного поля лобной коры (ГПЛК). Эти сигналы «перекрещива­ются» в стволе мозга и возбуждают «пакетные» («физические») нейроны контрлатеральной парамедианной ретикулярной форма­ции моста (ПМРФ). Длительно функционирующие «пакетные» нейроны (ДПН) разряжаются и возбуждают нейроны, функцио­нирующие со средней длительностью (СПН). Именно эти нейро­ны кодируют так называемый «скоростной сигнал» саккад. Ней­роны «паузы» (НП) расположены в вентрокаудальной части парамедианной ретикулярной формации в nucleus raphe inter-positus (ядро шва — ЯШ). Эти клетки тормозят «пакетные» ней­роны, функционирующие только с целью генерации саккад. Тор­мозные «пакетные» нейроны (77/) лежат каудальней ядра отво­дящего нерва (VI) в дорзолатеральной части ретикулярной фор­мации продолговатого мозга (ПРФПМ) и тормозят контрлате­ральные мотонейроны. Сигнал о положении глаза генерируется «нейральным интегратором» в медиальном вестибулярном ядре (МВЯ) и nucleus prepositus hypoglossy. Разряжение мотонейро­нов (МН) кодирует как скорость саккадического движения, так и его амплитуду («шаг»). Заштрихованные кружки — тормозные нейроны, а полые — возбуждающие

начинающихся приблизительно за 8—10 мс пе­ред движением глаза [188, 298]. Эти нейроны названы «пакетными» нейронами (рис. 4.4.14). Выявлено также, что число импульсов этих ней­ронов линейно связано с амплитудой саккады в горизонтальной плоскости.

Каудальная часть парамедианной ретику­лярной формации, лежащая вблизи ядер от­водящего нерва, выполняет функцию «нейраль-ного интегратора» и содержит «тонические» нейроны и «нейроны паузы» [240, 298, 339, 383] (рис. 4.1.14). Располагаются клетки «ней-

Генератор импульсов

ДПН

СПН

К наруж­ной прямой мышце

Интегратор

ПРФПМ

ГПЛК

504