Глава 4. Головной мозг и глаз

Поворот

глаз

Плоскость расположе­ния левого и правого латеральных каналов

у

Левый ПВК

Правый ЗВК

Левый ЗВК

Правый

н о

Q. О

ш о

с

Рис. 4.4.23. Плоскости расположения полукружных каналов с правой и левой стороны (a) (no Barber, Stockwell, 1976) и направление смещения эндолимфы при повороте головы в правую стороны (б) (по Cogan, 1966). Глаза

при этом поворачиваются влево:

ПВК—передний вертикальный канал; ЗВК — задний вертикальный канал

с каждой стороны, мозг получает информа­цию относительно углового ускорения головы [588].

Очевидно, что система наиболее чувстви­тельна к вращениям, плоскость которых совпа­дает с плоскостью канала. Для «вычисления» скорости вращения головы в трех измерениях используются три отдельных канала, ориенти­рованных в различных плоскостях. Фактически, имеется шесть каналов, по три с каждой сторо­ны. Вращение головы в левую сторону акти­визирует два канала, расположенных в гори­зонтальной плоскости. «Волосковые» клетки в одном из этих каналов будут деполяризовать­ся, поскольку капула отклоняет их киноцилии. «Волосковые» клетки другого канала, наобо­рот, гиперполяризуются, так как капула откло­няется в противоположном направлении, откло­няя при этом киноцилии в противоположную сторону относительно первого канала. Регист­рация сигнала только от одного канала выяви­ла, что при этом точной информации о скорости вращения один канал не дает.

Вестибулярные нервы. Нервные волокна от макул достигают преддверного ганглия (g. ves-tibulare, Scarpa), расположенного в наружной части внутреннего слухового прохода. Пред-дверно-улитковый нерв (п. vestibulocochlearis), сформированный центростремительными волок­нами, проходит поперек лицевого нерва снизу и позади нерва улитки (п. cochlea) и посту­пает в ствол мозга [7, 9, 11, 578]. Эти пер­вичные вестибулярные аксоны проецируются, главным образом, на вестибулярные ядра (nuc­lei vestibulares) и мозжечок (рис. 4.4.13, 4.4.16, 4.4.19).

Вестибулярные ядра (nuclei vestibulares). Первичные афферентные волокна вестибуляр­ного нерва оканчиваются в области вестибу­лярных ядер в продолговатом мозге под дном

четвертого желудочка. С каждой стороны име­ется по четыре ядра, отличающихся как струк­турно, так и функционально. Это верхнее ядро (ядро Бехтерева), медиальное (ядро Швальбе), лгтеральное (ядро Дейтерса) и нижнее (ядро Роллера) [7, 9, 11] (рис. 4.1.31, 4.3.23, 4.4.19, 4.4.24, 4.4.25).

Афферентные импульсы от вестибулярных рецепторов, приходящие в вестибулярные ядра, сами по себе не обеспечивают точной информа­ции о положении тела в пространстве. Это свя­зано с тем, что угол поворота головы, подвиж­ной в шейном сочленении, не зависит от поло­жения туловища. Центральная нервная система должна получать информацию о положении го­ловы относительно туловища и учитывать ее при определении положения тела в целом. Сле­довательно, вестибулярные ядра получают до­полнительную афферентную информацию от шейных рецепторов (от мышц и сочленений шеи). Чувствительные афференты, идущие от других суставов, также направляются в вести­булярные ядра. Обеспечивается эта информа­ция при помощи преддверно-спинномозгового пути (tractus vestibulospinalis). Происходит это следующим образом. Повышение активности правого вестибулярного ядра может активи­зировать мышцы туловища посредством пра­вого латерального преддверно-спинномозгово­го пути. Клетки, дающие начало латеральному преддверно-спинномозговому пути, лежат в ла­теральном вестибулярном ядре (nucleus vesti-bularis lateralis). Аксоны этих клеток спуска­ются через каудальную часть ствола мозга и поступают в спинной мозг в составе вентраль­ного канатика и иннервируют нейроны во всю длину спинного мозга. Эти проекции не пере­крещиваются. Благодаря этому пути вестибу­лярный аппарат управляет мышцами туловища, восстанавливая его положение.

Движения глаз

513

Повышение активности правого вестибуляр­ного ядра может также активизировать мыш­цы тела и через второй, меньший, нисходящий путь спинного мозга. Называется он медиаль­ным преддверно-спинномозговым путем (tractus vestibulospinalis medialis). Клетки медиально­го вестибулярного ядра {nucleus vestibularis medialis) дают аксоны, которые спускаются с двух сторон, занимая положение непосредст­венно вблизи срединной линии с дорзальной поверхности моста и продолговатого мозга. Эти нисходящие аксоны распространяются каудально и входят в спинной мозг, где лежат в медиальной части вентрального канатика. Этот путь соединяется с двигательными ней­ронами шеи, играющими роль в установле­нии нормального положения головы, иннерви-руя мышцы шеи.

Нервные волокна, выходящие из вестибу­лярных ядер, образуют связи и с другими отде­лами центральной нервной системы.

К ним относятся:

1. Пути, обеспечивающие прямую связь ве­ стибулярных ядер с ядрами глазодвигательного нерва, опосредующие регуляцию скорости дви­ жения глаз, вызываемой вестибулярной актив­ ностью [96, 201] (рис. 4.4.24).

2. Пути, направляющиеся в вестибулярные ядра противоположной стороны мозга.

3. Связи с мозжечком, в особенности с ар- хицеребеллумом (рис. 4.4.19).

4. Связи с ретикулярной формацией.

5. Пути, проходящие через зрительный бу­ гор в постцентральную извилину головного мозга, обеспечивающие сознательную обработ-

Рис. 4.4.24. Схема связи различныхполукружных каналов с соответст­вующими парами наружных мышц глазного яблока (по Шабе, Форд, 1976):

от каждого полукружного канала (А, В, С) нервные волокна идут к нейронам комплек­са вестибулярных ядер, расположенных в латеральных отделах дна четвертого желу­дочка (Al, Bl, C1). Волокна нейронов вес­тибулярных ядер идут в восходящем направ­лении в составе медиального продольно­го пучка (МПП) к ядрам черепно-мозговых нервов, иннервирующих мышцы глазного яблока: глазодвигательному (III), блоково­му (IV) и отводящему (VI). Аксоны глазо­двигательных нервов направляются к соот­ветствующим парам наружных мышц глаза (А2, В2, С2). Раздражение горизонтального полукружного канала (В) вызывает появле­ние импульсов, поступающих в группу ней­ронов В1 и далее по медиальному продоль­ному пучку к ядрам отводящего и глазодви­гательного нервов. Эти черепно-мозговые нервы идут к внутренней прямой (ВнП) и наружной прямой (НП) мышцам глазного яблока. Подобные связи обеспечивают фор­мирование рефлекторной реакции нижней прямой (НжП), верхней прямой (ВП) и ниж­ней косой (НК) мышц при раздражении переднего и заднего полукружных каналов

ку вестибулярной информации и сознательную ориентацию в пространстве.

6. Волокна, направляющиеся в гипоталамус.

Приведенное множество связей дает воз­можность вестибулярной системе играть цент­ральную роль в формировании моторных эффе-рентов, обеспечивающих поддержание позы и соответствующие глазодвигательные реакции.

Функции вестибулярной системы. Теперь мы подробней остановимся на функции вес­тибулярной системы и ее анатомическом обес­печении.

Движения глаза индуцируются вестибуляр­ным аппаратом компенсаторно. Этот рефлекс сохраняет зрительную цель на центральной ямке сетчатой оболочки при изменении положе­ния головы. Например, быстрый поворот голо­вы вправо приводит к компенсаторному реф­лекторному повороту обоих глаз влево.

Этот рефлекс называется вестибуло-глаз­ным и состоит из трехнейронной дуги (вести­булярный нерв, вестибулярные и глазодвига­тельные ядра) и параллельного полисинапти-ческого добавочного зрительного пути (рети­кулярная формация, п. perihypoglossi) и про­межуточного (интерстициального) ядра [271, 427, 428, 596—603] (рис. 4.4.13, 4.4.16, 4.4.19, 4.4.24—4.4.26). Происходит это следующим образом (рис. 4.4.24, 4.4.25, табл. 4.4.6).

514