Глава 4. Головной мозг и глаз

От середины базальнои поверхности тела отхо­дит аксон, направляющийся в белое вещество. На расстоянии 60—90 мкм от тела клетки ак­сон начинает разветвляться.

Размер пирамидных клеток колеблется от 10 до 50 мкм. Гигантские пирамидные клетки (клетки Беца) имеют размер 100 мкм и обнару­живаются в пятом слое 4-го и 6-го полей коры. Основной функцией пирамидных клеток являет­ся интеграция поступающей информации внут­ри коры и образование эфферентных путей.

Клетки, не относящиеся к пирамидным ней­ронам, подразделяются на несколько типов в зависимости от их морфологии. Наиболее рас­пространенными являются звездоподобные, кор-зинчатые, аксо-аксонные клетки, клетки «кан­делябры», клетки с двойным «букетом» дендри-тов, веретенообразные, горизонтальные (клетки Кахала) и клетки Мартинотти (рис. 4.1.6, 4.1.7). Основной функцией непирамидных клеток явля­ется интеграция нейронных цепей внутри коры.

Слои неокортекса (рис. 4.1.8). Как указа­но выше, кора головного мозга обладает по­слойной организацией нейронов и их отростков [4, 6—9, 11, 76, 94, 397, 580]. Большинство авторов выделяют шесть слоев:

I. Молекулярный (плексиформный) слой (молекулярная пластинка; lamina molecularis (plexiformis)).

Этот слой наиболее поверхностный (распо­ложен под мягкой мозговой оболочкой). Со­стоит он из плотно переплетенных аксонов и дендритов. Источником волокон являются ней­роны коры головного мозга (главным образом, звездчатые клетки), пирамидные клетки (распо­ложены в более глубоких слоях). В этом слое располагаются и терминалы афферентных воло­кон из других отделов центральной нервной системы. Содержит он сравнительно небольшое количество горизонтальных клеток Кахала с длинными ветвящимися дендритами. Их аксо­ны участвуют в образовании тангенциального сплетения волокон этого слоя.

II. Наружный зернистый слой (наружная зер­ нистая пластинка; lamina granularis externa).

Этот слой лежит кнутри от плексиформного слоя. Он называется зернистым из-за большого скопления ядер клеток. Состоит этот слой из тел нейронов, их дендритов и аксонов. Часть клеток пирамидной формы, некоторые звезд­чатые (мультиполярные). В этом слое аксоны зрительного нерва и дендриты входят в контакт с дендритами нейронов коры. Афферентные во­локна формируют многочисленные синапсы с нейронами коры, особенно с апикальными денд­ритами пирамидных клеток. Дендриты нейро­нов ветвятся и поднимаются в молекулярный слой, а аксоны либо уходят в белое вещество, либо образуют дуги и также направляются в молекулярный слой.

III. Слой пирамидных клеток (наружная пира­ мидная пластинка; lamina pyramidalis externa).

Рис. 4.1.7. Некоторые типы нейронов коры большого мозга:

/ — пирамидный нейрон; 2 — корзинкоподобный нейрон; 3 — звездчатый нейрон; 4 — веретенообразный нейрон. Ак — аксон

Рис. 4.1.8. Схематическое изображение пяти основных

типов послойной организации коры головного мозга

(по Williams et al., 1995):

а—двигательная кора. Отмечается отсутствие гранулярных слоев и наличие скоплений гигантских пирамидных клеток (Беца); б — премоторная кора. Отсутствуют гранулярные слои и гигантские пирамидные клетки. Крупные пирамидные клетки об­наруживаются в V слое; в — сенсорная кора (постцентральное поле). Хорошо выражен гранулярный слой; г — зрительная чув­ствительная кора. Редукция III слоя и существенное утолщение IV слоя. Последний пересекается зрительной полоской; д— зрительная «психическая» кора. Гранулярный слой хорошо раз­вит, но крупные клетки в V слое отсутствуют

Анатомия головного мозга

363

Слой пирамидных клеток варьирует по ши­рине и состоит из клеток конической формы. Максимально выражен он в ассоциативных и сенсомоторных областях коры. На апикальной поверхности нейронов располагаются дендриты и аксоны. В этом слое обнаруживаются также многочисленные вставочные нейроны (интер­нейроны) звездчатой формы, нейроны с отрост­ками, ориентированными как в вертикальной плоскости (веретенообразные клетки), так и горизонтальной (корзинкоподобные клетки) плоскости. Их аксоны и дендриты распростра­няются и на другие слои коры. Слой выполняет преимущественно ассоциативные функции.

IV. Внутренний зернистый слой (внутрен­ няя зернистая пластинка; lamina granularis inter na).

Этот слой имеет различную толщину. Наи­более широкий он в области зрительной и слу­ховой коры мозга. Состоит слой, главным обра­зом, из вставочных нейронов звездчатой формы и небольшого количества пирамидных клеток. В вертикальной плоскости в нем распростра­няются многочисленные аксоны и дендриты. Выявляются «уплотнения», состоящие из го­ризонтально распространяющихся отростков, так называемая наружная связка Бейларгера (Baillarger), которая наиболее выделяется в первичной зрительной коре. Слой подразделен на подслои IVA, IVB и IVC (см. «Зрительный путь»). В этом слое заканчивается основная масса таламических афферентных волокон. Аксоны клеток слоя образуют связи с клетками выше- и нижележащих слоев коры.

V. Слой ганглиозных клеток (внутренняя пирамидная пластинка; lamina pyramidalis in- terna (ganglionaris)).

Слой ганглиозных клеток также содержит звездчатые и крупные пирамидные клетки (ги­гантские клетки Беца). Определяются в соста­ве 4-го и б-го полей (по Бродману). Подобно другим слоям коры в этом слое между клетка­ми распространяются дендриты и аксоны ней­ронов. Аксоны гигантских и крупных пирамид­ных клеток проецируются на ядра головного и спинного мозга. Наиболее длинные из них до­стигают каудальных сегментов спинного моз­га. В V слое сосредоточено большинство корко­вых проекционных эфферентов.

VI. Полиморфный, или веретенообразный, слой (мультиформная пластинка; lamina multi- formis).

Последний слой граничит с белым вещест­вом головного мозга. Состоит он из маленьких нейронов, главным образом «зернистых», вере-теновидных, звездоподобных вставочных ней­ронов. Встречаются и маленькие пирамидные клетки. Некоторые из пирамидных клеток (ней­роны Мартинотти) отдают длинный двигатель­ный аксон в молекулярный (плексиформный) слой, а вертикально ориентированные его ден­дриты разветвляются в более глубоких слоях

коры. Большинство отростков вставочных ней­ронов и пирамидных клеток отдают аксоны, которые оставляют кору и направляются к ба-зальным ганглиям, зрительному бугру, гиппо-кампу, ядрам ствола головного и спинного моз­га. В этом слое обнаруживаются различные типы синапсов — аксо-дендритные, аксо-сома-тические, аксо-аксонные [540].

Необходимо еще раз подчеркнуть, что типы клеток, их количество и свойственные им связи отличаются в различных участках коры. Это относится и к первичной зрительной коре, о чем более подробно будет изложено в соответ­ствующем разделе (см. «Зрительный путь»).

Классификации неокортекса. Обычное шес-тислойное строение коры несколько изменяется в различных участках мозга. Эти структурные различия строения по площади коры довольно подробно изучены, и на этой основе созданы цитоархитектонические схемы строения коры, отражающие ее функциональные особенности. Наиболее распространенной классификацией является классификация Бродмана (рис. 4.1.9). В соответствии с ней всю поверхность коры можно разделить на 52 поля (области). Эта классификация получила широкое распростра-

Рис. 4.1.9. Цитоархитектоническая карта коры голов­ного мозга по Бродману:

а — наружная поверхность; б—внутренняя поверхность

364