Глава 4. Головной мозг и глаз

плавного слежения снижается и больной на­чинает использовать саккады для контроля цели даже при ее небольшой скорости дви­жения.

Система, контролирующая фиксацию глаз. Фиксация взгляда на неподвижную цель длит­ся, по крайней мере, пять секунд. При этом глазное яблоко, тем не менее, находится в дви­жении. Эти движения глаза включают быстрые движения (микросаккады) и медленные клони-ческие движения.

Микросаккады никогда не прекращаются. Их амплитуда всего несколько угловых секунд, а частота находится в переделах 20—150 Гц.

В результате медленного клонического «дрейфа» точка фиксации уходит от фиксиру­емого объекта. С помощью микросаккад про­исходит компенсация этих дрейфов и восста­новление правильной фиксации объекта.

Вергентные движения. Вергентные движе­ния относятся к так называемым версиям. От­личие сводится к тому, что при версионных движениях зрительные оси движущихся глаз остаются параллельными, а при вергентных угол между ними изменяется [96, 201, 518].

Способностью вергентных движений обла­дает только небольшое число видов позвоноч­ных и приматы. Функцией вергентных движе­ний является достижение проекции изображе­ния на область центральной ямки каждого гла­за. Это достигается управлением изменения угла между зрительными осями двух глаз.

Различают три источника стимула начала вергентных движений. Первый стимул — это так называемое «бинокулярное неравенство».

Понятие «бинокулярное неравенство» характе­ризует состояние, при котором изображение проецируется на сетчатку двух глаз, но на раз­личные ее участки. Вторым стимулом является нерезкость (стертость) изображения, связан­ная с отсутствием адекватной аккомодации. По всей видимости, состояние хрусталиков обоих глаз контролируется высшими центрами нерв­ной системы и используется для вычисления расстояния до зрительной цели. Третий стимул, относящийся к так называемым «тоническим», учитывает состояние системы при отсутствии конвергенции, что бывает, например, в услови­ях полной темноты. У человека в подобных условиях угол конвергенции равен 3°. Послед­ний тип информации, используемый в вергент­ных движениях, — это информация о моноку­лярной линейной глубине (линейная перспек­тива), определяющая расстояние до цели в монокулярных условиях.

Вергентные движения глаз относятся к мед­ленным движениям. Система вступает в дейст­вие при смещении точки фиксации в простран­стве. При этом направление движения одного глаза является зеркальным отображением дви­жения другого. Если фиксируемая точка на зна­чительном расстоянии от наблюдателя, то зри­тельные оси параллельны. Если взор смещает­ся на более близкий предмет, зрительные оси конвергируют (рис. 4.4.20). При необходимос­ти перевода взора на отдаленный предмет оси разводятся (дивергенция). В обычных условиях акту конвергенции осей глаза сопутствует су­жение зрачка и аккомодация [412]. Эти три компонента формируют так называемый «кон-

_А

Вблизи

I

Вдали

i > «

» t

Цель 1

Рис. 4.4.20. Вергентные движения глаз:

а — изменение угла конвергенции в зависимости от расстояния до цели; б — характеристика траектории саккадического движе­ния глаз при смещении цели вправо и ближе к наблюдателю. Вергеитный механизм срабатывает раньше конвергенции (I). Затем начинается саккада и степень конвергенции усиливается (II). После прекращения саккадического движения вергентный механизм продолжает действовать до тех пор, пока цель не будет выведена на фовеолы обоих глаз (III)

Движения глаз

509

вергентно-аккомодационно-зрачковый рефлекс» (аккомодационный рефлекс).

Вергентная система начинает работать пос­ле саккадического движения, спустя i римерно 160 мс. Скорость движения глаз при этом рав­няется 20° в секунду. Конвергенция или ди­вергенция зрительных осей происходит со ско­ростью 10° в секунду. Это медленное движение может длиться почти секунду.

Анатомический субстрат вергентных дви­жений. Надъядерный контроль вергентной сис­темы изучен далеко не достаточно.

Известно, что высшие зрительные центры коры головного мозга особо важны в восприя­тии неравенства изображений на сетчатках и инициирования вергентных движений глаза. Об этом свидетельствует то, что одновременная стимуляция зрительных полей лобной и заты­лочной коры приводит к конвергенции (стиму­ляция полей 19 и 22 коры затылочной доли). На диспарантность сетчаток реагируют также поля коры средней височной и затылочной об­ластей. Промежуточная премоторная инициа­ция вергенции определяется также стимуляци­ей нейронов, расположенных вблизи ядер гла­зодвигательного нерва, которые проецируются на ядро внутренней прямой мышцы глаза и ядро отводящего нерва [186, 2Э1, 518].

Выявлены еще другие участки мозга, уча­ствующие в индукции вергентных движений. Это — средний мозг, мост. Установлено, что участок среднего мозга, лежащий латеральней глазодвигательного ядра, контролирует угол конвергенции. К вергентным движениям приво­дит также стимуляция моста между медиаль­ными продольными пучками. В вергентных дви­жениях участвует и мозжечок, о чем свидетель­ствует тот факт, что его ампутация приводит к нарушению движения глаз.

В последние годы появились данные о том, что «центром вергентных движений» являются скопления двух типов нейронов ретикулярной формации моста [186, 240, 370, 379]. По своим функциям он напоминает «центр саккад». Пер­вый тип нейронов, «пакетные» нейроны, фор­мирует импульсы перед началом вергентного движения. При этом частота импульсов связа­на со скоростью движения, а их количество — с амплитудой. Вовлечены при этом «пакетные» нейроны, обеспечивающие как схождение, так и расхождение зрительных осей. «Тонические вергентные нейроны» объединяют динамичес­кие и статические реакции вергентной системы. Необходимо отметить и то, что вергентные дви­жения интимно связаны с саккадами. Эта связь проявляется рядом этапов совместных дей­ствий.

Рефлекторные системы, не связанные со зрительной системой (вестибулярная). Реф­лекторные изменения движения глаз происхо­дят всякий раз, когда изменяется положение головы и шеи [77]. При эт'ом возбуждаются

рецепторы полукружных каналов или макуляр-ных органов. Эти рефлекторные движения глаз осуществляются за счет прямых связей между нейронами вестибулярных ядер, мотонейронами глазных мышц и нейронами парамедианной ре­тикулярной формации моста и ретикулярной формации среднего мозга.

Сигналы от рецепторов шеи, вестибулярно­го аппарата и от наружных мышц глаза опреде­ляют положение головы относительно тела и в пространстве, а также положение глазных яб­лок. Таким образом, формируется «эфферент­ная копия», обходящая зрительный путь.

Вестибулярная система может компенсиро­вать значительно более существенные движе­ния изображения на сетчатке, чем система плавного слежения. Поворот туловища являет­ся стимулом компенсационных движений глаза, контролируемых вестибулярной системой. Ско­рость движений глаза, индуцированных вести­булярной системой, достигает до 300° в секун­ду. Движение головы более 10—15° приводит к саккадическому движению глаз в противо­положном направлении.

Несмотря на то, что вестибулярная систе­ма не контролируется зрительной системой, все же между ними существует взаимодей­ствие, называемое вестибуло-глазным рефлек­сом [372].

Движения глаза в вестибуло-глазной систе­ме содружественные и состоят из двух стадий. Первая стадия — это плавное следящее движе­ние. Прерывается оно саккадами, которые по­вторно приводят глаза к средней позиции в глазнице. Этот тип повторяющихся медленных и быстрых движений глаза, относится к одному из типов нистагма (вестибулярный нистагм).

Необходимо помнить то, что тип нистагма определяется направлением быстрой стадии. Так, например, левосторонний нистагм характе­ризуется быстрым движением влево. Только медленная стадия нистагма компенсирует дви­жения туловища.

Нистагм может быть индуцирован обычны­ми физиологическими стимулами или являться выражением различных заболеваний, нарушаю­щих нормальный контроль движений глаза.

Анатомический субстрат вестибулярного и оптокинетического рефлексов. Основной функ­цией вестибулярной системы и мозжечка яв­ляется определение направления взора при лю­бом положении и движении тела.

Перед тем как остановиться на рефлексах, нам представляется необходимым более под­робно описать строение вестибулярного аппа­рата и мозжечка, т. е. структур, во многом определяющих возможность этой функции.

Первоначально необходимо охарактеризо­вать саму вестибулярную рефлекторную дугу.

Строение вестибулярного аппарата. В кост­ном лабиринте височной кости лежат три (с каждой стороны) мембранных полукружных

510