Глава 4. Головной мозг и гааз

сетчатки обеспечивают боковое торможение, усиливающее контрастность между стимулиру­емыми и нестимулируемыми точками. Именно они создают циркулярные рецептивные поля ON/OFF-типа, являющиеся фундаментальными структурно-функциональными единицами обра­ботки зрительной информации.

Функция рецептивных полей изменяется по мере продвижения к коре головного мозга. До­вольно существенная обработка закодирован­ной информации происходит в наружном колен­чатом теле, которое отличается сложностью межнейронных связей [505]. Как указано выше, в наружном коленчатом теле также существует концентрическая организация рецептивных по­лей. Эта концентрическая организация напо­минает рецептивные поля сетчатой оболочки. При этом рецептивные поля наружного колен­чатого тела реагируют на линейные «зритель­ные стимулы», а также на направление движе­ния объекта.

И, наконец, окончательная обработка зри­тельной информации происходит в коре голов­ного мозга, как в первичной зрительной коре, так и в многочисленных ассоциативных полях.

Hubel, Wiesel [265] первыми описали свойст­ва рецептивных полей зрительной коры. Авто­ры после подведения микроэлектрода к нейро­ну IV слоя зрительной коры освещали сетчатую оболочку различными по форме, размеру, на­правленности и скорости движения «зритель­ными стимулами». В результате эксперимента авторы получали возможность регистрировать активность отдельного нейрона зрительной ко­ры при возбуждении сетчатки различными сти­мулами. Анализируя сигналы нейрона Hubel и Wiesel обнаружили новые типы рецептивных полей зрительной коры, с которыми они никог­да не сталкивались при регистрации потенциа­ла действия нейронов сетчатки и наружного коленчатого тела. Классифицировали они эти поля следующим образом.

«Простые клетки». «Простые клетки» об­наруживаются в 17-м поле. Рецептивные поля «простых клеток» при освещении сетчатки све­товым пятном небольшого размера напомина­ют рецептивные поля наружного коленчатого тела (концентрические поля ON/OFF). Прин­ципиально они отличаются между собой про­странственным расположением «эксцитатных» и «тормозных» доменов. «Простые клетки» не формируют концентрические структуры, свой­ственные рецептивным полям сетчатки и на­ружного коленчатого тела. Организованы они в параллельные, рядом расположенные подполя (рис. 4.2.33, в—ж). Наиболее часто узкие длин­ные «эксцитатные» или «тормозные» области зажаты между двумя симметричными подобла­стями противоположного типа. Некоторые под­поля имеют различный размер. При медленном (2—4 градуса/с) изменении ориентации свето­вой щели, падающей на сетчатую оболочку,

можно получить максимальный ответ таких ре­цептивных полей при совпадении ориентации щели с осью рецептивного поля. Ориентацион-ная избирательность «простых клеток», таким образом, является их основной особенностью. Благодаря разнообразию строения этих ре­цептивных полей в зрительной коре факти­чески представлены все возможные измене­ния пространственной ориентации зрительного сигнала.

Рецептивные поля «простых клеток» также отвечают на перемещающиеся изображения, представленные в виде пластинки, разреза или грани [263, 264, 575]. Рецептивные поля «прос­тых клеток» обычно формируют потенциалы действия в тот момент, когда перемещающаяся световая щель входит в ON-область. Наиболее интенсивный ответ наблюдается тогда, когда объект пересекает границу, проходящую между ON- и OFF-центрами. Клетки с симметричным расположением подполей формируют потенци­ал действия при движении светового стимула в любом направлении. Клетки с асимметричными подполями часто дают неодинаковые ответы при движении светового стимула во встречных направлениях. Оптимальная скорость движе­ния светового стимула также регистрируется «простыми клетками».

«Комплексные клетки». «Комплексные клетки» обнаружены в полях 17, 18 и 19. В ре­цептивных полях комплексных клеток невоз­можно выявить «эксцитатные» и «тормозные» подобласти при использовании неподвижных световых стимулов и стимулов в виде пятна. При движении объекта электрофизиологически можно выявить ON- и OFF-ответы, но сила от­вета зависит от направления движения свето­вого стимула (щель) относительно рецептивно­го поля. Максимальный ответ возникает только при движении светового стимула (щель) попе­рек рецептивного поля. Необходимо отметить и то, что если максимальный ответ рецептивных полей «простых клеток» возникает в момент пересечения светового стимула внутренней гра­ницы рецептивного поля (граница между анта­гонистическими подобластями), то рецептивные поля комплексных клеток возбуждаются при перемещении объекта в любом месте рецептив­ного поля (рис. 4.2.53, а).

Выявлено несколько типов комплексных ре­цептивных полей. Одним из них являются так называемые энд-стопт (end-stopped) клетки. Отличаются эти рецептивные поля тем, что они возбуждаются только в том случае, когда воз­буждающий сигнал не превышает размер ре­цептивного поля (рис. 4.2.53, б). Максимальный ответ возникает тогда, когда световая щель или пластинка равна длине рецептивного поля. При превышении размера световым сигналом ре­цептивного поля ответ не увеличивается. По­добные рецептивные поля напоминают один из вариантов рецептивного поля «комплексной

Функциональная анатомия зрительной системы

451

Рис. 4.2.53. Рецептивные поля комплексной (а) и энд-стопт (б) клеток первичной зрительной коры обезь­яны и особенности их ответа (по Hubel, Weisel, 1968):

пунктирная линия отмечает границы рецептивного поля. Ориен­тация «зрительного стимула» показана слева, а особенности реакции нейрона — справа (объяснение в тексте)

клетки», свойством которой является то, что при превышении световым сигналом длины ре­цептивного поля ответ этого поля снижается. «Гиперкомплексные клетки». Функции «простых», «комплексных» и «гиперкомплекс­ных» рецептивных полей различны. «Простые клетки» реагируют на сконцентрированный или рассеянный свет, а «комплексные» — анализи­руют контрастность, наличие границы между объектами с различной степенью освещения.

Чувствительны они и при определении направ­ленности освещения и скорости движения объекта.

Hubel и Wiesel [262] выявили, что поле 18 содержит 90—95% «комплексных клеток», а в 19-м поле 58% клеток можно отнести к «ги­перкомплексным клеткам». «Гиперкомплексные клетки» в меньшем количестве обнаружены и в полях 17 и 18. Авторы отнесли выявленные клетки к клеткам третьего порядка обработ­ки зрительной информации. Их особенностью является то, что «гиперкомплексные клетки» отвечают на зрительные стимулы, отличающие­ся сложным строением. Сложность стимула ха­рактеризуется его различной формой, контрас­тностью, скоростью и направлением его дви­жения и др. Авторами выявлено 6 вариантов организации «гиперкомплексной клетки». Более подробно об особенностях различных типов «гиперкомплексной клетки» можно прочитать в ряде работ, посвященных электрофизиологии зрительного восприятия.

Важно отметить, что «комплексные» и «ги­перкомплексные» клетки получают информа­цию от обоих глаз и, таким образом, обеспечи­вают бинокулярное зрение.

Иерархия рецептивных полей. Рецептив­ные поля в функциональном отношении суще­ственно отличаются на различных уровнях зри­тельного пути.

Возникает вопрос, каким образом нейроны наружного коленчатого тела генерируют рецеп­тивные поля корковых клеток? «Простые клет­ки» сконцентрированы в IV слое первичной зрительной коры, т. е. в том же самом слое, который принимает большую часть проекции от наружного коленчатого тела [198, 265]. «Прос­тые клетки» также обнаруживаются в VI слое. Аксоны «простых клеток» разветвляются и формируют многочисленные синапсы на клет­ках других слоев коры.

«Комплексные клетки» обычны для всех слоев коры, кроме уровня IV. Из этого выте­кает логический вывод — «простые клетки» IV и VI слоев проецируются на «комплексные клет­ки», расположенные в наружной части IV слоя.

На основании этого Hubel и Wiesel [265] предположили, что простые клеточные рецеп­тивные поля созданы из рецептивных полей наружного коленчатого тела. Например, ре­цептивное поле «простой клетки» может быть сгенерировано эксцитатным входом от ряда коленчатых клеток с центром, выстроенным в линию, как показано на рис. 4.2.54, а.

В то же время они считают, что рецеп­тивные поля «комплексных клеток» построе­ны из рецептивных полей «простых клеток» (рис. 4.2.54, б). Таким образом, нейроны с «концентрическими», «сложными» и «сверх­сложными» рецептивными полями образуют последовательно усложняющиеся этапы анали­за сигналов, включая цветовые, в коре голов-

452