- •Глава 4
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.1. Конечный (концевой) мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.2. Промежуточный мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •4.1.3. Средний мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.4. Задний мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.5. Продолговатый мозг
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •4.1.6. Спинной мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.7. Кровоснабжение мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.8. Оболочки мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.9. Цистерны мозга
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •4.1.10. Желудочки мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.12. Гемато-энцефалический барьер
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.1. Функциональная анатомия сетчатки
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.2. Зрительный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.3. Зрительный перекрест
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.4. Зрительный тракт
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.5. Наружное коленчатое тело
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •10 И 16 17 Рис. 4.2.41. Горизонтальный срез мозга на уровне расположения зрительной лучистости:
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.7. Зрительная кора
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •12 16 Рис. 4.2.44. Внутренняя и нижняя поверхности полушария головного мозга:
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.1. Обонятельный нерв
- •4.3.2. Зрительный нерв и зрительный путь
- •4.3.3. Глазодвигательный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.4. Блоковый нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.5. Отводящий нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.6. Тройничный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.7. Лицевой нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.8. Преддверно-улитковый нерв
- •4.3.9. Языкоглоточный нерв
- •4.3.10. Блуждающий нерв
- •4.3.11. Добавочный нерв
- •4.3.12. Подъязычный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.4.2. Модели функции наружных мышц глаза
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.4.3. Нейронный контроль движений глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.2. Парасимпатическая система
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.3. Симпатическая система
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.4. Зрачковый рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.5. Рефлекс при прекращении освещения глаза («темновой рефлекс»)
- •4.5.6. Конвергентно-аккомодацион-но-зрачковый рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.8. Цилиоспинальный рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
Глава 4. Головной мозг и глаз
Диффузное повреждение зрительного перекреста возникает при множественном склерозе, неврите зрительного нерва и нейромиелите (болезнь Девика).
4.2.4. Зрительный тракт
Зрительный тракт (tractus n. optici) является частью головного мозга. Он представляет собой слегка уплощенный цилиндрической формы пучок нервных волокон, распространяющийся кзади и латерально от зрительного перекреста, между серым бугром и передним перфорированным веществом (рис. 4.2.25).
Общая длина зрительного тракта равна 4— 5 см. От хиазмы зрительные тракты идут кверху и кзади. При этом они постепенно удаляются друг от друга. Вначале они огибают серый бугор и затем проходят по нижней поверхности ножек мозга [4, 6—8, 11, 397, 578, 592].
10
11
12
Внутренняя поверхность зрительного тракта является наружной границей ножек мозга. Снизу и параллельно тракту располагается задняя мозговая артерия, а еще ближе — передняя ворсинчатая (хориоидальная) артерия, которая отходит от внутренней сонной артерии с латеральной стороны и сбоку от задней соединительной артерии. Направляясь кзади и медиально, передняя хориоидальная артерия пересекает зрительный тракт снизу. В последующем она превращается в медиальную артерию и направляется к передней части наружного коленчатого тела (рис. 4.2.24). Иногда эта артерия является ветвью средней мозговой артерии.
Рис. 4.2.25. Зрительный тракт:
/ — ножка мозга; 2— сосцевидное тело; 3— серый бугор; 4 — обонятельный тракт; 5 — обонятельная луковица; 6 — зрительный тракт; 7 — передняя спайка; 8 — коронарная лучистость (corona radiata); 9 — наружное коленчатое тело; 10 — внутреннее коленчатое тело; // — внутренняя ножка мозжечка; 12— нижняя ножка мозжечка, 13—олива; 14— пирамида продолговатого мозга
Впереди зрительный тракт продолжается вдоль стенки третьего желудочка. Затем направляется кзади и латерально, поднимаясь вокруг ножки мозга, и разворачивается таким образом, что сливается с головным мозгом сначала с дорзолатеральной, а затем и дорзо-медиальной стороны. Считают, что дорзаль-ный пучок окружает «супраоптическую» спайку (Meynert и Gudegen).
В средней своей части зрительный тракт перекрыт крючком (ulcus) и ножкой мозга. Уплощение тракта соответствует месту расположения верхней поверхности крючка. В этом месте зрительный тракт пересекает корково-спинномозговой путь (tractus corticospinalis), проходящий в средней части ножки мозга. Дор-зальней черного вещества (substantia nigra) проходят главные сенсорные пути. Повреждение этого участка приводит как к нарушению зрения, так и некоторых двигательных и сенсорных функций.
Сзади зрительный тракт располагается глубоко в борозде гиппокампа недалеко от нижнего рога бокового желудочка. Сверху лежит бледный шар (globus pallidus), медиально располагается внутренняя капсула (capsula inter-па), а снизу — гиппокамп. В этой области в зрительном тракте появляется поверхностно расположенная продольная борозда, которая становится все более четкой по мере приближения к латеральным и медиальным частям, или так называемым «корешкам».
Медиальный «корешок» представляет собой возвышенность, являющуюся частью наружного коленчатого ядра. Нервные волокна медиальной части тракта прилежат к ядру наружного коленчатого тела.
«Латеральный корешок» распространяется по наружному коленчатому телу.
Волокна зрительного тракта достигают следующих основных пунктов (рис. 4.4.18):
Наружное коленчатое ядро (70% воло кон).
Оливное претектальное ядро, участвую щее в зрачковом рефлексе.
Верхние бугорки четверохолмия, участ вующие в зрачковом рефлексе.
Добавочное ядро зрительного тракта, ядро супраоптического тракта и супрахиаз- мальное ядро.
Эти ядра участвуют в оптокинетическом, зрачковом рефлексах, интегрируя получаемую информацию от многих структур мозга [412, 502, 514, 596—603].
В этом месте логично повторить в несколько уточненном варианте характер распределения аксонов ганглиозных клеток на протяжении зрительного нерва, хиазмы и зрительного тракта.
В настоящее время считают, что в хиазме расположение волокон не полностью соответствует их расположению в зрительном тракте
Функциональная анатомия зрительной системы.
433
[77, 215]. Положение волокон меняется на протяжении всего зрительного пути. При этом выявлены следующие закономерности:
Расположение волокон зрительного нерва изменяется по мере приближения к зритель ному перекресту.
Перекрещивающиеся и неперекрещиваю- щиеся волокна не столь четко выделяются, как предполагали ранее. Перекрещивающиеся во локна, идущие от назальной части противопо ложного глаза, не четко отделяются от непе- рекрещенных волокон височной половины сет чатки этого же глаза. Эта частичная сегрегация перекрещенных и неперекрещенных волокон в пределах зрительного тракта объясняет разви тие инконгруентной гомонимной гемианопсии у больных с частичным повреждением зритель ного тракта [45, 398, 490, 592].
Аксоны сетчатки объединяются в соот ветствии с их диаметром как в зрительном нер ве, так и в зрительном тракте. Важное функ циональное значение имеет то, что ганглиозные клетки сетчатки различного размера, а их аксо ны контактируют с различными слоями наруж ного коленчатого тела (магно- или парвоцеллю- лярными слоями). Установлено, что у кошки нервные волокна большого диаметра (У-волок- на, диаметр более 4 мкм) направляются к маг- ноцеллюлярным слоям наружного коленчатого тела и эквивалентны М-волокнам обезьяны. Во локна среднего размера (^-волокна, диаметр 2—4 мкм) эквивалентны Р-волокнам обезьяны и распределяются в парвоцеллюлярных слоях.
В настоящее время известно, что волокна различного диаметра, «смешанные» в зрительном нерве, разделяются в зрительном тракте [148]. Так, Guillery, Policy, Torrealba [218] показали, что у кошек Х-аксоны в зрительном тракте лежат наиболее глубоко, У-аксоны располагаются поверхностно, а W-аксоны сконцентрированы непосредственно вблизи мягкой мозговой оболочки. Во время эмбрионального развития аксоны сетчатки достигают зрительного перекреста именно в таком положении. По этой причине волокна, которые достигают зрительного перекреста последними, располагаются наиболее поверхностно [218].
У кошек порядок появления аксонов сетчатки следующий — первыми появляются ^-аксоны, а затем К-аксоны. Появление W-аксонов распределено во времени, но наибольшее их количество появляется в конце эмбрионального периода [282, 576, 577]. Именно по этой причине, замечено, что пространственная организация различных классов нервных волокон (X — самые глубокие, Y—более поверхностные и W—наиболее поверхностные) определяется моментом их развития в эмбриогенезе, то есть существуют хронотопические карты.
Определенные топографические особенности расположения волокон согласно классам обнаружены и у обезьян. Волокна большого
диаметра проходят ниже [255, 282]. Reese, Cuillery [436] выявили неоднородное распределение нервных волокон различного диаметра в зрительном нерве и зрительном тракте. Волокна большего диаметра подходили к магноцел-люлярным слоям наружного коленчатого тела и при этом располагались поверхностней волокон малого диаметра. Bender и Bodis—Wollner [45] отметили, что поражения зрительного тракта могут приводить к потере восприятия цвета раньше, чем потеря способности определять движение зрительного объекта. Это подтверждает мнение многих исследователей о том, что отдельные классы нервных волокон зрительного тракта отличаются как в функциональном, так и структурном отношениях.
У многих позвоночных, включая человека, обнаруживаются нервные волокна, которые, проходя через зрительный перекрест, образуют надзрительные спайки. Надзрительные спайки соединяют промежуточный мозг со структурами среднего мозга, включая вентральное ядро наружного коленчатого тела, претектальную и тектальную области противоположной стороны. Они не участвуют в обеспечении зрительных функций и сохраняются в зрительном перекресте после удаления обоих глаз. Локализуются эти волокна в дорзальной и задней части зрительного перекреста, вблизи гипоталамуса. В дорзовентральном направлении они формируют спайки (комиссуры) Гуддена (Gudden), Гансера (Ganser) и Мейнерта (Meynert). Вентральная надзрительная спайка Гуддена (соттс-sura supraoptica uentralis) представляет собой пучок волокон, примыкающий снизу к зрительному перекресту и соединяющий медиальные коленчатые тела между собой. Дорзальная надзрительная спайка Мейнерта (commisura supraoptica dorsalis) проходит над зрительным перекрестом и соединяет подталамичес-кое ядро с бледным шаром противоположной стороны.
Из зрительного тракта берет свое начало и так называемый поперечный тракт. Он представляет собой волокна, расположенные с вентральной стороны ножек мозга, которые проникают в вещество мозга вблизи выхода из него глазодвигательного нерва. Эти волокна подходят к трем вестибулярным ядрам: дорзальному, медиальному и латеральному, которые контролируют движение глаза, сообщая коре головного мозга информацию о положении головы в пространстве на основе информации, получаемой от полукружных каналов.
Кровоснабжение зрительного тракта обеспечивается сосудистым сплетением мягкой мозговой оболочки, являющимся продолжением сплетения зрительного перекреста (рис. 4.2.24). Кровь к этой части сплетения поставляет, главным образом, передняя ворсинчатая (хориои-дальная) артерия, которая отдает тракту несколько ветвей. Самая большая ветвь распро-
434