Глава 4. Головной мозг и глаз

10

13

Рис. 4.1.22. Схема афферентных связей подбугорной области (по Brodal. 1992):

1— ретикулярная формация; 2— гиппокамп; 3— миндалина; 4 — обонятельная кора; 5 — зрительный перекрест; 6 — обоня­тельная луковица; 7 — септальные ядра; 8 — прелобная кора; 9 — поясная извилина; 10 — свод; // — конечная пластинка; 12— периакведуктальное серое вещество; 13— nucleus locus coe-ruleus; 14 — ядро шва; 15 — ядро слюноотделительного тракта

К средней группе относят бугорковое, вент-ромедиальное, дорзальное и латеральное ядра.

Задняя группа ядер (regio hypothalamica posterior) располагается вблизи сосцевидных тел и состоит из медиальных и латеральных ядер сосцевидного тела (п. corporis mamillaris medialis, lateralis).

Медиальное ядро складывается из мелких клеток, формирующих толстую связку волокон (сосцевидно-таламический пучок), возникаю­щую в области гиппокампа и непосредственно связанную с передним ядром таламуса с этой же стороны. Группы небольших ядер включают в свой состав надперекрестное ядро, лежащее вблизи срединной линии и выше зрительного перекреста, и дугообразное ядро (п. arcuatus).

Афферентные пути гипоталамуса довольно многочисленны. Некоторые проекции приведе­ны на рис. 4.1.22.

На гипоталамус проецируются также кора большого мозга, бледный шар, миндалина, ядра отдельного тракта, ретикулярная формация, ствол мозга и спинной мозг [4, 6, 8, 9, 74, 240]. У некоторых млекопитающих и человека выяв­лен ретиногипоталамический путь. Начинается он в небольшой популяции ганглиозных клеток сетчатой оболочки и проецируется на надзри­тельное ядро [237, 381, 382, 481, 482]. Предпо­лагают, что он обеспечивает фотонейроэндо-кринные и фотопериодические функции, вклю­чая циркадные ритмы [311, 481, 563].

К эфферентным путям гипоталамуса отно­сят три четко обозначенных пучка: от сосцевид-

ных тел, от перивентрикулярных ядер и от над-зрительного ядра (п. supraopticus), образую­щих надзрительно-гипофизарный путь. Направ­ляются они к гипофизу.

Наибольшим путем является сосцевидно-по­крышечный путь (/. mammalotegmentalis). Идет он от гипоталамуса к ядрам покрышки среднего мозга и моста. Некоторые волокна также подходят к перегородке, гиппокампу и подушке [4, б, 8, 397].

Волокна могут быть прослежены от вент-ромедиального ядра гипоталамуса к серому ве­ществу среднего мозга, а также к претекталь-ной области, верхним бугоркам, дорсальным и вентральным покрышечным ядрам Гуддена (Gudden), ядрам шва (п. raphes, расположены по средней линии продолговатого мозга) и яд­рам locus coeruleus (пигментированное возвы­шение в верхнем углу основания мозга) [542].

Выявлены эфферентные волокна, направ­ляющиеся к дорзальному двигательному ядру блуждающего нерва, слюноотделительному ядру {п. salivatorius), двойному ядру (п. атЫ-guus, ядро расположено в продолговатом мозге в составе ретикулярной формации и образует двигательные волокна языкоглоточного, блуж­дающего и добавочного нервов), а также к спинному мозгу [120, 121, 240, 487].

Как было указано выше, гипоталамус посы­лает большое количество волокон задней доле гипофиза (нейрогипофиз) через надзрительно-гипофизарный путь (tractus supraopticohypo-physialis). У человека этот тракт состоит при­мерно из 100 000 волокон. Возникают они в над-зрительном и паравентрикулярных ядрах [432].

Необходимо более подробно остановиться на особенностях нейросекреторной функции ядер гипоталамуса. С функциональной точки зрения, ядра гипоталамуса можно разделить на крупно- и мелкоклеточные.

Крупноклеточные ядра образованы клеточ­ными телами, которые в 2—3 раза крупнее, чем в других отделах гипоталамуса. К ним относят­ся супраоптическое (надзрительное) и паравен-трикулярное ядра. Супраоптическое ядро в 3— 4 раза крупнее паравентрикулярного и лишь в центральных участках состоит из крупных ней­ронов. Аксоны клеток супраоптического и пара­вентрикулярного ядер в составе гипоталамо-гипофизарного пути покидают гипоталамус и проникают в заднюю долю гипофиза. При этом волокна пересекают гемато-энцефалический ба­рьер. Образуют они терминали на капиллярах. Крупноклеточные ядра секретируют антидиуре­тический гормон, или вазопрессин, и окситоцин. Эти гормоны вырабатываются разными клетка­ми. У человека антидиуретический гормон обра­зуется, главным образом, в супраоптическом ядре, а окситоцин — в паравентрикулярном. Эти гормоны синтезируются в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме в виде круп­ных молекул прогормона. Молекулы прогормо-

Анатомия головного мозга

379

на переносятся в комплекс Гольджи, где и упа­ковываются в виде гранул. Процессинг продук­та (завершается в ходе транспорта в аксоне) приводит к высвобождению активного гормона и нейрофизина — белка с неясной функцией.

Вазопрессин вызывает усиление тонуса гладкомышечных клеток артериол, приводящее к повышению артериального давления. Он так­же называется антидиуретическим гормоном. Окситоцин вызывает координированные сокра­щения мышечной оболочки матки во время ро­дов, а также миоэпителиальных клеток в конце­вых отделах молочной железы.

Мелкоклеточные ядра вырабатывают ряд гипофизарных факторов, которые усиливают (рилизинг-факторы, или либерины) или угнета­ют (ингибирующие факторы, или статины) вы­работку гормонов клетками передней доли, по­падая к ним по воротной системе сосудов [351].

Аксоны нейросекреторных клеток этих ядер образуют терминали на первичной капилляр­ной сети в срединном возвышении (нейрогормо-нальной контактной зоне). Эта сеть собирается далее в воротные вены, проникающие в пере­днюю долю гипофиза, и распадается на вторич­ную сеть капилляров между рядами железис­тых клеток — аденоцитов систему [57].

Портальная система гипофиза обеспечивает сосудистую связь между стеблем гипофиза и передней долей, в результате чего передняя доля гипофиза находится под контролем гипо­таламуса.

Гипоталамус является координирующим центром вегетативной нервной системы. Он ре­гулирует эмоциональное поведение, половую деятельность, эндокринную секрецию и адапта­ционные возможности организма при измене­нии окружающей среды. Кроме того, он осуще­ствляет контроль водного баланса, веса тела, функцию сна и другие соматические реакции.

Задняя часть гипоталамуса обеспечивает деятельность симпатической системы. Стимуля­ция ее приводит к расширению кровеносных сосудов, повышению температуры, усилению метаболизма и расширению зрачка. Передняя часть гипоталамуса осуществляет контроль над деятельностью парасимпатической системы.

Поражение гипоталамуса приводит к утере способности регулировать температуру тела, снижению половых функций. Следствием по­ражения гипоталамуса и питуитарной железы является несахарный диабет.

Сосцевидные тела определяют эмоции. Кро­ме того, они участвуют в процессах памяти. Именно эта область поражена при энцефалопа­тии Вернике, часто развивающейся у алкоголи­ков, в результате дефицита тиамина и сопро­вождается параличом наружных мышц глаза и нистагмом.

Гипофиз (hypophysis, glandula pituitaria). Гипофиз регулирует активность ряда желез внутренней секреции. Как было указано выше,

нейрогипофиз является местом хранения и выс­вобождения в кровь многих гормонов и биоло­гически активных веществ.

Состоит он из двух эмбриологически, струк­турно и функционально отличающихся час­тей — нейрогипофиза (вырост промежуточного мозга) и аденогипофиза [4, б, 8, 9, 11]. Адено-гипофиз разделяется на более крупную перед­нюю долю, узкую промежуточную и слабо раз­витую трабекулярную часть. Не описывая под­робно строение гипофиза, мы лишь укажем, что хромофильные аденоциты передней доли гипо­физа подразделяются на ацидофилы и базофи­лы. Ацидофилы вырабатывают соматотропный гормон, или гормон роста, пролактин (стимули­рует развитие молочных желез и лактацию). Базофилы вырабатывают фолликулостимулиру-ющий, лютеинизирующий, тириотропный, адре-нокортикотропный гормоны.

Промежуточная доля развита слабо и состо­ит из тяжей базофильных и хромофобных кле­ток, синтезирующих меланоцитстимулирующий гормон (активирует меланоциты) и липотроп-ный гомон (стимулирует обмен жиров).

Как указывалось выше, задняя доля гипофи­за содержит отростки и терминали нейросекре­торных клеток супраоптического и паравентри-кулярного ядер. По этим отросткам транспор­тируются и выделяются в кровь вазопрессин и окситоцин.

Надбугорная область (epithalamus). В со­став надбугорнои области входят шишковидное тело, или эпифиз (corpus pineale), и ядра уздеч­ки (habenula), примыкающие с внутренней сто­роны к дорзальным отделам зрительного бугра [4, 6, 8, 397]. Эта область анатомически свя­зана с лимбической системой и ретикулярной формацией среднего мозга и, по-видимому, осу­ществляет интеграцию их функций.

У некоторых низших млекопитающих, раз­множение которых связано со световым режи­мом года, часть волокон зрительной системы идет в область перегородки или окружающие ее отделы мозга. Импульсы из этих структур достигают затем области уздечки и эпифиза.

Эпифиз (шишковидная железа) является нейроэндокринным органом, получающим ин­формацию из нервной и эндокринной систем. Эта информация интегрируется в нем и регули­рует активность пинеалоцитов. У высших по­звоночных эпифиз утрачивает фоторецептор-ную функцию и сохраняет гормональную, ре­гулируя циклические процессы в организме. У низших млекопитающих эпифиз функциони­рует как биологические часы, чувствительные к степени освещения.

Эпифиз состоит из двух типов клеток — светлых и темных пинеалоцитов. Пинеалоциты вырабатывают вещества двух типов: индолами-ны и пептиды. Наиболее важным индоламином является гормон мелатонин, угнетающий секре­цию гонадолиберина, снижая активность гонад.

380