Глава 4. Головной мозг и глаз

Рис. 4.2.2. Зрительный путь. Основание мозга с выделением зрительного тракта:

/ — обонятельная луковица; 2 — обонятельный тракт; 3 — обонятельный треугольник; 4 — медиальный обонятельный пучок; 5 — латеральный обонятельный пучок; 6 — зрительный нерв; 7 —зрительный перекрест; 8 — порог островка; 9 — серый бугор с перешейком; 10 — переднее продырявленное вещество; //—ограда; 12 — скорлупа; 13 — латеральная часть бледного шара; 14 — медиальная часть бледного шара; 15 — основание ножек мозга; 16 — сосковидное тело; 17 — зрительный тракт; 18 — заднее продырявленное вещество; 19 — кора островка; 20— верхняя ножка мозжечка; 21 — черная субстанция; 22 — водопровод; 23— внутреннее коленчатое тело; 24 — наружное коленчатое тело; 25 — наружное колено зрительной лучистости; 26 — по­душка зрительного бугра; 27 — сагиттальный слой зрительной лучистости; 28 — утолщение мозолистого тела; 29 — передняя губа

птичьей шпоры

даря такому взаимоотношению нарушение структуры и функции зрительного пути, прояв­ляющееся в изменении поля зрения больного, зависит от состояния многих отделов головного мозга, что имеет большое значение в дифферен­циальной диагностике заболеваний централь­ной нервной системы [254, 434].

Развитие зрительного пути начинается до­вольно рано и происходит параллельно с разви­тием глазного яблока и головного мозга. Под­робно особенности эмбрионального развития структурных элементов зрительного пути при­ведены в пятой главе.

4.2.1. Функциональная анатомия сетчатки

В последнее время показано, что уже на уровне сетчатки происходит существенная об­работка сигнала перед передачей его централь­ным структурам мозга [212].

Подробная структурная организация сетча­той оболочки нами приведена во второй главе. Задачей настоящего раздела является описа-

ние функционального значения нейронов сет­чатки и связи между ними в процессе форми­рования и передаче информации другим отде­лам центральной нервной системы. При по­добном подходе к изложению материала нам необходимо только напомнить основные ее структуры. При этом в функциональном отно­шении логично подразделить сетчатку на две нейронные системы — вертикальную и гори­зонтальную (рис. 4.2.3, см. цв. вкл.), состоящие из шести типов нейронов [592].

К вертикальной системе относятся фоторе-цепторные клетки (палочки и колбочки), бипо­лярная клетка и ганглиозная клетка. Именно в этой цепи нервный импульс, сформированный в фоторецепторе под действием света, пере­дается головному мозгу посредством зритель­ного нерва.

Горизонтальная система нейронных связей состоит из нейронов, определяющих связь меж­ду фоторецепторами, биполярными и ганглиоз-ными клетками в плоскости сетчатки. К этим нейронам относятся горизонтальные, амакрино-вые и межплексиформные клетки. Именно го-

Функциональная анатомия зрительной системы

415

ризонтальные связи объясняют многие нейро­физиологические закономерности функциониро­вания сетчатки.

Перед тем как остановиться на описании нейронных связей сетчатки необходимо дать хотя бы краткую характеристику основным физиологическим понятиям функционирования зрительной системы, без которых дальнейшее восприятие материала будет затруднительно.

Многие закономерности анализа изображе­ния были установлены психологами задолго до выявления нейрофизиологами и нейрогисто-логами особенностей формирования нейрон­ных сетей сетчатки и структур более высоких уровней организации зрительного анализатора. Психологами показано, что в процессе воспри­ятия и распознавания изображения наиболь­шее значение имеет выделение и анализ кон­туров объекта, наличие и характер перекрещи­вающихся линий и углов, фоновое окружение объекта, наличие признаков его движения, а также спектральные характеристики отражен­ного от объекта света. Возможность регистра­ции и анализа перечисленных признаков пред­полагает наличие в сетчатой оболочке слож­ных детекторов приведенных характеристик. Причем изучены и основные закономерности функционирования подобных детекторов. Один из подобных детекторов определяет сущест­вование так называемого «пространственного контраста» (пространственная оппонентность). Наиболее убедительно существование явления «пространственного контраста» проявляется на тестах типа «решетки Геринга», полос Маха и явления восприятия объекта более светлым на темном фоне и наоборот (рис. 4.2.4). Рассмат­ривая две окружности, расположенные на чер-

ном и белом фоне, возникает впечатление того, что круг на белом фоне более темный, чем круг на черном фоне. В то же время интенсивность окрашивания этих кругов одинаковая. Близкая закономерность выявляется при рассматрива­нии полос Маха. При длительном рассматрива­нии этого рисунка возникает впечатление, что по диагонали белых полос между черными квадратами располагаются серые фигуры четы­рехугольной формы.

Приведенные примеры, во-первых, указы­вают на то, что при восприятии изображе­ния большое значение имеет фон, окружающий анализируемый объект. Во-вторых, становит­ся понятным, что детекторы, воспринимающие изображение, особенно границу между двумя участками различной плотности окрашивания, находятся в оппонетных отношениях. Физиоло­гическое значение этого явления сводится к су­ществованию механизмов усиливания контрас­та именно на границе перепада интенсивности окрашивания, что способствует выделению кон­туров объекта. Именно это явление легло в основу физиологического понятия «латеральное торможение», которое реализуется благодаря наличию обратных связей между нейронами, обладающими тормозным свойством и органи­зованными в «рецептивные поля» (см. ниже). Таким образом, существование латерального торможения связано с тем, что активность каж­дого отдельного нейрона в цепи зависит от активности соседних клеток. Причем они нахо­дятся в оппонентных отношениях.

Психологами также выявлено существова­ние так называемого эффекта сенсорного по­следствия, в нашем случае последействия зри­тельного сигнала. В работе зрительного анали-

Рис. 4.2.4. Психофизиологические тесты, указывающие на наличие в работе зрительного анализатора явлений:

а — оппоненции (полосы Маха); б — пространственного контраста (решетка Геринга); в — значения фона при восприятии изобра­жения

416