- •Глава 4
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.1. Конечный (концевой) мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.2. Промежуточный мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •4.1.3. Средний мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.4. Задний мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.5. Продолговатый мозг
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •4.1.6. Спинной мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.7. Кровоснабжение мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.8. Оболочки мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.9. Цистерны мозга
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •4.1.10. Желудочки мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.12. Гемато-энцефалический барьер
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.1. Функциональная анатомия сетчатки
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.2. Зрительный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.3. Зрительный перекрест
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.4. Зрительный тракт
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.5. Наружное коленчатое тело
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •10 И 16 17 Рис. 4.2.41. Горизонтальный срез мозга на уровне расположения зрительной лучистости:
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.7. Зрительная кора
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •12 16 Рис. 4.2.44. Внутренняя и нижняя поверхности полушария головного мозга:
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.1. Обонятельный нерв
- •4.3.2. Зрительный нерв и зрительный путь
- •4.3.3. Глазодвигательный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.4. Блоковый нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.5. Отводящий нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.6. Тройничный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.7. Лицевой нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.8. Преддверно-улитковый нерв
- •4.3.9. Языкоглоточный нерв
- •4.3.10. Блуждающий нерв
- •4.3.11. Добавочный нерв
- •4.3.12. Подъязычный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.4.2. Модели функции наружных мышц глаза
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.4.3. Нейронный контроль движений глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.2. Парасимпатическая система
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.3. Симпатическая система
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.4. Зрачковый рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.5. Рефлекс при прекращении освещения глаза («темновой рефлекс»)
- •4.5.6. Конвергентно-аккомодацион-но-зрачковый рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.8. Цилиоспинальный рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
Глава 4. Головной мозг и глаз
Плоскость
движения
глаз
Плоскость
)
канала
/
Полукружные каналы
Левый
Левый
Прав, глаз Лев. глаз
вги
Правый
Прав, глаз Лев. глаз -НП
Правый
Плоскость
вращения
Плоскость
вращения
\
Экстра
МПП
тракт
Плоскость
/ канала
У
/МПГП
4
Полукружные
каналы
Правый
Прав, глаз Лев. глаз НП-
Левый
Левый
Прав, глаз Лев. глаз -ВП
Прав, глаз Лев. глаз
НП
мпп
Левый
Правый
Рис. 4.4.25. Схема расположения ядер глазодвигательных нервов (а) и путей, активируемых во время стимуляции движения глаз вестибулярным аппаратом (полукружные каналы):
а — расположение ядер глазодвигательных нервов; б — декстро-элевация; возбуждение правого переднего канала (торможение парного левого заднего канала) стимулирует движение глаза вверх и направо. Отмечается наличие двойного перекреста волокон при возбуждении ипсилатеральной верхней прямой мышцы (путь от верхнего вестибулярного ядра через верхнее соединительное плечо к контрлатеральному ядру третьего нерва; активация мотонейронов верхней прямой мышцы приводит к стимуляции ипсилатеральной верхней прямой мышцы). Отмечается также, что отток эндолимфы в направлении от ампулы является возбуждающим в вертикальном канале, а отток в на-
Поворот головы вправо сопровождается смещением волосковых клеток правого горизонтального полукружного канала вправо, что приводит к возбуждению правого вестибулярного нерва и нейронов правого вестибулярного ядра. Клетки правого вестибулярного ядра отдают аксоны к контрлатеральной парамедиан-ной ретикулярной формации моста, лежащей в медиальной части покрышки моста вент-
правлении ампулы — возбуждающим в горизонтальном канале; в — поворот глаза влево и вниз (леводепрессия). Возбуждение правого заднего канала (торможение левого переднего канала) стимулирует движение глаз налево и вниз; г — декстрадепрес-сия. Торможение правого переднего канала (возбуждение левого переднего канала) стимулирует начало движения глаз вверх и налево; д — левовесия. Поворот головы направо возбуждает правый горизонтальный канал (тормозит левый горизонтальный канал) и стимулирует взляд налево; е — иллюстрируется движение налево и нистагм с быстрой фазой направо, т. е. правый нистагм
ральней ядра отводящего нерва. Ретикулярная формация является интегративной областью, участвующей в генерации горизонтальных движений глаз (см. выше). Нейроны левой ретикулярной формации проецируются на левое ядро отводящего нерва (nucleus nervi abducens). Как описано выше, ядро содержит два типа нейронов. Первый тип (крупные нейроны) отдают отростки, формирующие отводящий нерв, иннер-
Движения глаз
515
Таблица 4.4.6. Особенности вестибуло-глазных проекций (по Precht, 1977)
|
|
|
|
|
Двига- |
Рецептор |
Эффект |
Мышца |
Релейное ядро |
Тракт |
тельное |
|
|
|
|
|
ядро |
Горизонтальный |
Возбуждение |
Наружная прямая |
Медиальное вес- |
Медиальный |
VI |
канал |
|
|
тибулярное ядро |
продольный пучок |
|
|
|
Внутренняя пря- |
Латеральное вес- |
|
|
|
|
мая |
тибулярное ядро |
Тракт Дейтерса |
III |
|
Ингибирование |
Наружная прямая |
Медиальное вес- |
Медиальный |
VI |
|
|
|
тибулярное ядро |
продольный пучок |
|
|
|
Внутренняя пря- |
|
Полисинаптичес- |
|
|
|
мая |
|
кий медиальный |
|
|
|
|
|
продольный пучок |
III |
Передний канал |
Возбуждение |
Верхняя прямая |
Верхнее вестибу- |
Соединительная |
III |
|
|
|
лярное ядро |
ручка |
|
|
|
Нижняя косая |
Верхнее вестибу- |
Соединительная |
III |
|
|
|
лярное ядро |
ручка |
|
|
Ингибирование |
Нижняя прямая |
Верхнее вестибу- |
Медиальный |
III |
|
|
|
лярное ядро |
продольный пучок |
|
|
|
Верхняя косая |
Верхнее вестибу- |
Медиальный |
IV |
|
|
|
лярное ядро |
продольный пучок |
|
Задний канал |
Возбуждение |
Нижняя прямая |
Медиальное вес- |
Медиальный |
III |
|
|
|
тибулярное ядро |
продольный пучок |
|
|
|
Верхняя косая |
Медиальное вес- |
Медиальный |
IV |
|
|
|
тибулярное ядро |
продольный пучок |
|
|
Ингибирование |
Верхняя прямая |
Верхнее вестибу- |
Медиальный |
III |
|
|
|
лярное ядро |
продольный пучок |
|
|
|
Нижняя косая |
Верхнее вестибу- |
Медиальный |
III |
|
|
|
лярное ядро |
продольный пучок |
|
Маточка |
Возбуждение |
Наружная прямая |
Латеральное вес- |
Медиальный |
IV |
|
|
|
тибулярное ядро |
продольный пучок |
|
|
|
Внутренняя пря- |
Латеральное вес- |
Медиальный |
III |
|
|
мая |
тибулярное ядро |
продольный пучок |
|
|
|
Верхняя косая |
Латеральное вес- |
Медиальный |
IV |
|
|
|
тибулярное ядро |
продольный пучок |
|
Мешочек |
Возбуждение |
|
|
Соединительная |
|
|
|
|
|
ручка |
|
вирующий наружную прямую мышцу глаза. Второй тип нейронов (мелкие) отдает аксоны, которые не покидают мозг. Эти волокна перекрещиваются или не перекрещиваются и в составе медиального продольного пучка (fasciculus longitudinalis medialis; тракт Дейтерса) оканчиваются на ядрах глазодвигательного нерва. Перекрещенные волокна иннервируют внутреннюю прямую мышцу глаза. Таким образом, при повороте головы вправо происходит возбуждение правого преддверного нерва (п. vesti-bularis), возбуждение правого вестибулярного ядра, возбуждение нейронов левой парамедиан-ной ретикулярной формации моста, повышение активности крупных и мелких нейронов левого ядра отводящего нерва и рефлекторный поворот левого глаза налево (посредством левой наружной прямой мышцы глаза) и правого глаза также влево (через медиальный продольный пучок вход к правой внутренней прямой мышце; III нерв) [240].
Как указывалось выше, описанный рефлекс называется вестибуло-глазным рефлексом.
Этот феномен, вызываемой вестибулярной стимуляцией, представляет собой движения глаз, противоположные вращению, так что поддерживается постоянное направление взора. Прежде чем глаза достигают положения крайнего отклонения, они резко перемещаются в направлении вращения, так что в поле зрения оказывается другой участок пространства. Эта быстрая фаза затем сменяется медленным движением в противоположном направлении. При вращении тела вокруг вертикальной оси раздражаются только полукружные каналы. Поэтому отклонение капул двух горизонтальных полукружных каналов вызывает горизонтальный нистагм.
Аналогичную реакцию можно получить и при стимуляции полукружных каналов различными физическими факторами, например нагреванием или охлаждением наружного слухового прохода водой, что широко используется в дифференциальной диагностике различных типов нистагма. Так, стимуляция горизонтального полукружного канала приводит к возникновению нистагма, который состоит из контрлате-
516