Глава 4. Головной мозг и глаз

в наружном плексиформном слое формируются различные тракты колбочковой системы [363, 592]. Кроме того, биполярные клетки колбочек контактируют непосредственно с ганглиозны-ми клетками. В результате такой структурной организации тракты колбочек сетчатки чело­века существуют в виде двух параллельных каналов передачи информации, идущей непо­средственно от колбочки к ганглиозной клетке, используя прямой путь — биполярную клетку.

Какова целесообразность существования та­ких двух параллельных каналов? Подобная организация позволяет одному каналу обеспе­чивать информацией ганглиозную клетку о большей яркости в центре (ON-центр рецептив­ного поля), а второй, наоборот, о большей яр­кости по периферии (OFF-центр рецептивного поля). Именно благодаря этому свойству и формируется нейрофизиологическая основа одновременного контраста.

Анатомическим субстратом ON- и OFF-ка-налов является тип синапса между колбочкой и биполярной клеткой. Гиперполяризующий тип биполярной клетки формирует OFF-центр канал, а деполяризующий — ON-центр канал (рис. 4.2.8). Таким образом, тип сигнала, посту­пающего ганглиозной клетке (ON- или OFF-центр), определен типом биполярной клетки [363, 592].

Каким образом функционируют эти каналы? Колбочки при освещении возбуждаются. При­чем одна биполярная клетка деполяризуется, а другая гиперполяризуется. В результате этого «расщепляется» первоначальный сигнал кол­бочки на «светлый» (ON-центр) или «темный» (OFF-центр). Эти реакции биполярных клеток передаются непосредственно ганглиозным клет­кам. Один канал идет к гаглиозным клеткам, дендриты которых располагаются в субпластин­ке Ь внутреннего плексиформного слоя и ста­новятся ON-центром, а другой — к дендритам ганглиозных клеток в субпластинке а, становя­щимся OFF-центром. Одновременный контраст обеспечивается взаимодействием двух этих ка­налов благодаря механизму латерального тор­можения. Структурно латеральное торможе­ние обеспечивается горизонтальными клетками (рис. 4.2.3, 4.2.8). При этом отрицательный си­напс обратной связи между горизонтальной клеткой и колбочкой в специализированном си­напсе («триада)» позволяет большое рецептив­ное поле горизонтальных клеток (горизонталь­ные клетки соединены электрическими синапса­ми) сузить и окружить зоной обратной реакции. Подобная концентрическая организация затем передается биполярным клеткам, а от них ганг­лиозной клетке.

Исходя из функциональной организации ре­цептивных полей ганглиозных клеток, можно представить следующее объяснение явления одновременного контраста (рис. 4.2.10). Вели­чина возбуждения нейронов сетчатки на стимул

Свет

_h

о я О

Темно

Расстояние от границы

Рис. 4.2.10. Электрофизиологическая реакция рецеп­тивного поля на границе различной степени освещен­ности

в виде границы темное/светлое зависит от по­ложения этой границы в их рецептивных полях. Ответ нейрона максимален, когда граница тем­ное/светлое пересекает рецептивное поле в точке между центром рецептивного поля и его периферией. Поэтому максимальное возбужде­ние OFF-нейронов наблюдается в том случае, если центры их рецептивных полей расположе­ны около границы, но с темной ее стороны. Напротив, максимальное возбуждение нейро­нов с ON-центром наблюдается в том случае, когда их центры рецептивных полей распола­гаются со светлой стороны границы. Если от­мечать среднюю величину возбуждения всех нейронов с ON- и OFF-центрами в зоне грани­цы темное/светлое, то полученное пространст­венное распределение будет соответствовать кривой воспринимаемого одновременного конт­раста.

Механизм, лежащий в основе явления одно­временного контраста, обеспечивает частичную функциональную компенсацию погрешностей диоптрического аппарата глаза и является важ­ным для восприятия формы объекта.

Тракт «карликовых» клеток и цветовое зрение. Колбочковый («карликовый») тракт, начинающийся в области центральной ямки, обеспечивает максимальную разрешающую спо­собность зрительной системы, а также цвето­вое зрение.

Перед тем как описать нейронные сети, обеспечивающие цветовое зрение, имеет смысл кратко остановиться на современных представ­лениях относительно физиологии цветового зрения. Лишь затем мы опишем структурное обеспечение цветовых функций.

Цвет является одним из свойств объектов окружающего нас мира, воспринимаемое как осознанное зрительное ощущение. Таким обра­зом, цвет является чисто сенсорным понятием. У человека понятие цвета возникает в резуль-

Функциональная анатомия зрительной системы

421

тате зрительного опыта. При этом возникающе­му ощущению придаются определенные назва­ния, известные нам как названия цветов и их оттенков. Возникающие цветовые ощущения независимы от этнических или культурных осо­бенностей популяции людей и обладают за­мечательным постоянством. Выражается это лингвистическим сходством при обозначении того или иного цвета у разных народов. Тем не менее необходимо указать и на то, что воспри­ятие цвета у довольно большой части здоровых людей (85%) может довольно существенно от­личаться. Это может быть связано как с осо­бенностями «цветовой культуры», иногда до­вольно существенно отличающейся у разных народов, так и с наличием полиморфизма ДНК, кодирующей последовательность апопротеинов колбочковых фотопигментов. Особенно суще­ственны различия цветовосприятия при оценке различий между красными и зелеными оттенка­ми светового спектра.

Восприятие цвета зависит от множества па­раметров, включая спектральный состав света, отраженного от объекта, цветового фона, со­стояния световой адаптации и др.

Воспринимаемый человеком свет и, естест­венно, цветовая гамма в физическом смысле представляет собой исключительно неболь­шую часть электромагнитного излучения (рис. 4.2.11, а, см. цв. вкл.). Возникает воп­рос — каковы механизмы цветового восприя­тия на уровне сетчатки и вышележащих от­делов зрительного анализатора? Этот вопрос волновал ученых на протяжении многих сто­летий. Лишь после наблюдения Исаака Ньюто­на, установившего, что белый солнечный свет, проходя через призму, расщепляется на спектр цветов, появилась возможность создавать гипо­тезы механизмов цветовосприятия. Именно ему принадлежала первая теория цветового зре­ния. Он предположил, что восприятие цвета человеком связано с отдельными компонентами спектра, попадающего в глаз. Первоначально существовало мнение о том, что в глазу есть бесконечное множество специальных рецепто­ров, воспринимающих весь спектр полихромно-го цвета. Исследование цветового восприятия показывает, что эта теория не отражает дейст­вительности. Так, в спектре цветов, получа­емых с помощью призмы, отсутствуют неко­торые воспринимаемые нами цвета (например, коричневый, розовый, пурпурный и др.). Уста­новлено также, что при смешении двух моно­хроматических пучков мы видим не два раз­ных цвета, а один новый цвет — результат сме­шения. Более того, при смешении некоторых монохроматических пучков мы видим белый цвет. Подобные монохроматические цвета на­зывают дополнительными. Именно существо­вание дополнительных цветов дает подход к рациональному описанию механизмов цвето­вого зрения человека.

	Зеленый
Зеленовак	з- 500	Желтовато-
синий	494 ., 1—^.	зеленый
492		"*•< 570
/		л^-572 Желтый
490 V		\575
489 /		\
Синевато- 480 -j-	9	т 580 Красновато
зеленый 1	Белый	/ желтый
Фиолетовый \		Т590
470 \	400— 650— / 600 Желтовато-
460 ■	,<440 7С	'^oo fiin красный
	"~ -'' 640
	Пурпурный	Красный

Рис. 4.2.12. Цветовая диаграмма. По окружности ука­заны названия цветов и соответствующие им длины волн (объяснение в тексте)

Создано большое количество систем, описы­вающих физические характеристики дополни­тельных цветов и результата их смешения (цве­товое тело). Наиболее часто используют тре­угольник или круговую диаграмму (рис. 4.2.12). На круговой диаграмме дополнительные пары цветов можно найти, соединив любые две диа­метрально противоположные точки окружнос­ти. Чтобы получить из двух цветов третий, не­обходимо найти на круге две соответствующие этим цветам точки и соединить их прямой ли­нией. Любая смесь двух таких цветов дает тре­тий цвет, который будет располагаться на этой линии. Точное положение третьего цвета зави­сит от интенсивности каждого из двух цветов в смеси. Аналогично можно предположить о цвете, возникающем при смешании трех моно­хроматических цветов, при этом он будет рас­полагаться внутри треугольника, образованно­го линиями, соединяющими монохроматические цвета.

Концепция цветового круга вобрала в себя многие феномены цветового зрения. Но эта концепция позволяет лишь описать явления, не объясняя их. Она показывает только, как при смешении первичных цветов может получиться любой воспринимаемый нами цвет. Правила цветового круга приложимы к смесям света различной окраски (длины волны), но отлича­ются от правил при смешивании красок. Для определения вероятного цвета при смешении двух красок надо определить, какие длины волн будут поглощаться данной смесью. По­скольку краска образует цвет, отнимая часть спектра, смеси красок называют субтрактив-ными. Смешение же цветов с помощью света называют аддитивным.

Закономерности смешения цветов легли в основу трехкомпонентной теории зрения. Впер­вые трехкомпонентную теорию цветовосприя­тия предложил Томас Янг в 1801 г. Он считал, что поскольку в сетчатке не может быть бес­конечного числа рецепторов, чувствительных

422