- •Глава 4
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.1. Конечный (концевой) мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.2. Промежуточный мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •4.1.3. Средний мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.4. Задний мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.5. Продолговатый мозг
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •4.1.6. Спинной мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.7. Кровоснабжение мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.8. Оболочки мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.9. Цистерны мозга
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •4.1.10. Желудочки мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.12. Гемато-энцефалический барьер
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.1. Функциональная анатомия сетчатки
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.2. Зрительный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.3. Зрительный перекрест
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.4. Зрительный тракт
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.5. Наружное коленчатое тело
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •10 И 16 17 Рис. 4.2.41. Горизонтальный срез мозга на уровне расположения зрительной лучистости:
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.7. Зрительная кора
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •12 16 Рис. 4.2.44. Внутренняя и нижняя поверхности полушария головного мозга:
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.1. Обонятельный нерв
- •4.3.2. Зрительный нерв и зрительный путь
- •4.3.3. Глазодвигательный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.4. Блоковый нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.5. Отводящий нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.6. Тройничный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.7. Лицевой нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.8. Преддверно-улитковый нерв
- •4.3.9. Языкоглоточный нерв
- •4.3.10. Блуждающий нерв
- •4.3.11. Добавочный нерв
- •4.3.12. Подъязычный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.4.2. Модели функции наружных мышц глаза
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.4.3. Нейронный контроль движений глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.2. Парасимпатическая система
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.3. Симпатическая система
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.4. Зрачковый рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.5. Рефлекс при прекращении освещения глаза («темновой рефлекс»)
- •4.5.6. Конвергентно-аккомодацион-но-зрачковый рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.8. Цилиоспинальный рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
Глава 4. Головной мозг и глаз
в задней спайке, а также в вентральной части сильвиевого водопровода и направляются к «центру сфинктера» как с этой же стороны, так и на противоположную сторону, проходя через среднюю продольную связку (рис. 4.5.7). Число перекрещивающихся аксонов примерно такое же, как и неперекрещивающихся. Из-за симметрического перекреста волокон зрачки обоих глаз обычно одинакового размера. Физиологи предложили модель зрачковой функции, в которой каждый глаз производит сигнал, пропорциональный логарифму интенсивности света, а размер зрачка определяется в среднем мозге взвешенным арифметическим силы двух поступивших сигналов.
«Центр сфинктера» сформирован ядрами Якубовича—Эдингера—Вестфаля глазодвигательного нерва и нейронами претектального ядра [51, 100, 101, 289, 491, 608, 609]. Многие клетки добавочных глазодвигательных ядер, если не их большая часть, обеспечивают механизмы аккомодации. Попытки отличать центры, сужающие и расширяющие зрачок, от «аккомодационных» до настоящего времени полностью успехом не увенчались (см. выше).
Эфферентный путь. Аксоны добавочных глазодвигательных нейронов проходят в составе глазодвигательного нерва (III), располагаясь при этом на его дорзомедиальной поверхности [548]. Отсюда волокна направляются медиально и вниз, поступают в нижнюю ветвь глазодвигательного нерва, с которым и проникают в глазницу (рис. 4.5.10). Большинство волокон в глазодвигательном нерве лежат поверхностно под эпиневрием [301—304].
От нижней ветви глазодвигательного нерва, посредством ветви, идущей к нижней косой мышце, волокна достигают ресничного ганглия (рис. 4.5.2—4.5.5). Эти мякотные преганглио-нарные парасимпатические волокна заканчиваются на теле и дендритах ганглиозных нейронов. Этот парасимпатический узел состоит из двух групп нейронов, меньшая из которых функционально связана с сужением зрачка, а большая — с процессом аккомодации.
Мякотные постганглионарные волокна покидают ресничный ганглий и поступают в глазное яблоко в составе коротких ресничных нервов. Большинство волокон этого пути (90%) направляется к ресничной мышце и только 3—5% к радужной оболочке. Остальные волокна иннервируют кровеносные сосуды и слезную железу. Приведенная рефлекторная дуга обеспечивает рефлекторное сужение зрачка при ярком освещении.
4.5.5. Рефлекс при прекращении освещения глаза («темновой рефлекс»)
При прекращении освещения глаза развивается быстродействующая реакция — расшире-
ние зрачка. На начальной стадии эта реакция вызвана сокращением дилятатора радужки, а на поздней — подавлением функции сфинктера. Реализуется она через ядро Якубовича—Эдингера—Вестфаля и переднее срединное ядро [548].
Считают, что афферентный путь должен следовать вместе со зрительными волокнами к зрительному тракту. Дальнейший ход волокон к «центру, расширяющему зрачок», не изучен. Предполагают, что при отсутствии светового раздражения сетчатки возникает активное рефлекторное расширение зрачка. При этом сигналы могут передаваться в прегеникулярное ядро или в претектальную область, а далее в какую-либо часть ретикулярной формации среднего мозга. Последняя, в свою очередь, может передать сигналы преганглионарным симпатическим нейронам интермедиолатеральной группы нейронов спинного мозга (клеточная колонка на уровне 1—4-го грудных сегментов (Т,_4)). От симпатических нейронов импульсы передаются в ростральном направлении через симпатический ствол, волокна которого оканчиваются на постганглионарных клетках верхнего шейного узла [410, 548] (рис. 4.5.10). Эти постганглионарные клетки способны вызвать активное расширение зрачка благодаря своим связям с мышцей, расширяющей зрачок. Следует, однако, иметь в виду, что расширение зрачка может, по крайней мере частично, происходить пассивно просто из-за отсутствия раздражения, вызывающего его сужение.
Волокна, «ингибирующие» сужение зрачка, проходят через кортико-таламо-гипоталами-ческий или кортико-лимбический пути и инги-бируют парасимпатическую активность среднего мозга, в частности претектальных ядер (рис. 4.5.5). Подтверждением тому являются следующие данные. Стимуляция промежуточного мозга электрическим током после симпат-эктомии у кошек и обезьян вызывает расширение зрачка и потерю светового рефлекса. Расширение зрачка было достигнуто также стимуляцией коры лобной области (область 8), затылочной доли и сенсомоторной коры. Эти данные указывают на вовлечение в процесс расширения зрачка гипоталамуса, который стимулирует дилятатор и тормизит сфинктер. При стимуляции гипоталамуса развивается мидри-аз, поднимается веко и повышается кровяное давление [290, 291]. При этом расширение зрачка происходит даже у децеребрированных животных.
К быстрому расширению зрачка приводит также стимуляция довольно обширных областей лимбической системы, особенно поясной извилины (gyrus cinguli).
В стволовой части мозга выявлено два афферентных пути, которые приводят к расширению зрачка. Кегг [301] проследил такие волокна от спинного мозга к глазодвигательным ядрам. Установлено, что восходящие волокна
Вегетативная (автономная) иннервация глаза
537
спинно-ретикулярного пути (tractus spinoreticu-laris) прямо тормозят мотонейроны, контролирующие сужение зрачка.
Нисходящие симпатические пути возникают в задних и боковых областях гипоталамуса и занимают боковое положение в стволе мозга. Имеются синапсы в мосту и покрышке [81, 82].
Кегг и Brown [304] электрофизиологически идентифицировали нисходящие пупилломотор-ные волокна у обезьян. Эти волокна располагаются поверхностно в передне-боковых колонках спинного мозга, занимая вентральное положение и образуя синапсы с преганглионар-ными нейронами, лежащими на уровне С8—Т2. Их стимуляция вызывает умеренный мидриаз с противоположной стороны. По этой причине считают, что существует перекрещивание волокон на уровне цилиоспинального центра (рис. 4.5.5). У человека подобные волокна не обнаружены.