Глава 4. Головной мозг и глаз

Сокращение мышцы сжимает аксоны, в ре­зультате чего формируются сигналы, свидетель­ствующие об увеличении ригидности мышцы.

Палисадоподобные окончания. Палисадо-подобные окончания (мышечно-сухожильные цилиндры) являются основным сенсорным ап­паратом наружных мышц глаза млекопитающих [347]. Они состоят из «скрытых» нервных окон­чаний, находящихся в месте перехода мышеч­ной ткани в сухожилие. Эти образования пред­ставляют собой нежную сеть нервных волокон, контактирующих с мышечным волокном [441]. Один мякотный аксон может отдавать ветви нескольким соседним мышечным волокнам. В большем количестве они обнаружены в го­ризонтальных прямых мышцах глаза [25, 77, 458, 459, 475, 523]. Нервный сигнал формирует­ся в результате сжатия терминалов при со­кращении мышцы.

Спиральные» окончания. В средней трети наружных мышц глаза выявляются нервные во­локна, спиралевидно окутывающие мышечные волокна. Они делают 3—8 поворотов вокруг мышечного волокна и заканчиваются структу­рой, напоминающей концевую пластинку.

III II И II I II I N III II I I I I II II III II I I I I I * "»\ 11 11 I I I I I I I I

Тракты проприорецепции. Проприорецеп-тивные импульсы от наружных мышц глаза проходят через глазную ветвь тройничного нерва к полулунному ганглию, обладающему соматотопической организацией (рис. 4.4.11)

в

1 MM

Illl

——

• • • •

ВнП

НрП Врк~ВрП НК—НП

Рис. 4.4.11. Диаграмма, иллюстрирующая соматотопи-

ческую организацию афферентов проприорецептивной

чувствительности наружных мышц глаза в полулунном

ганглии {no E. Manni, Е. V. Petrossi [354]):

Л — латеральная; Д — дорзальная; М — медиальная; В— вент­ральная поверхности полулунного ганглия; НрП—наружная прямая мышца; ВрК — верхняя косая мышца; ВрП—верхняя прямая мышца; НК—нижняя косая мышца; НП — нижняя пря­мая мышца; ВнП—внутренняя прямая мышца

[354]. Центральные отростки нейронов перво­го порядка заканчиваются в ипсилатеральном чувствительном ядре тройничного нерва. Они также проецируются на более каудальную часть ядра тройничного нерва [414].

От ядра тройничного нерва проприорецеп-тивные импульсы передаются крыше и по­крышке среднего мозга и посредством меди­альной петли {lemniscus medialis) поступают к вентрально расположенному комплексу ядер зрительного бугра [498]. К другим путям, во­влеченным в анализ проприорецептивной информации, относятся наружное коленчатое тело, зрительная кора головного мозга [77, 414]. Проприорецептивные волокна от наруж­ных мышц глаза подходят также к V, VI и VII долям коры мозжечка посредством мшистых волокон [354—359, 424]. Участвуют в обработ­ке информации и верхние холмики четверохол­мия [14, 33, 84, 147]. При этом проприорецеп­тивные афференты к верхнему четверохолмию обладают тормозным влиянием.

Эфферентная система. Цель глазодвига­тельной системы состоит в том, чтобы навести глаза на выбранный объект наиболее эффек­тивным и скоординированным способом. В пре­дыдущих главах нами показано, что степень остроты зрения, в определенной мере, опре­деляется плотностью расположения фоторе­цепторов в специализированной части сетча­той оболочки, называемой центральной ямкой. Естественно, что в эволюционном развитии параллельно с формированием центрального зрения развивалась и система наведения изо­бражения именно на этот наиболее чувстви­тельный участок сетчатки. Раньше развились системы, позволяющие фиксировать неподвиж­ное изображение. Подобный тип фиксации взо­ра характерен для низших позвоночных. У бо­лее сложно организованных животных появи­лась необходимость следить за движущимися целями и при этом фиксировать изображение на наиболее чувствительный участок сетчатой оболочки. Подобный тип фиксации взора харак­терен для высших млекопитающих, включая человека. Благодаря столь сложному эволю­ционному развитию системы слежения за зри­тельной целью и сформировалось пять систем, функционирующих содружественно и дополня­ющих одна другую. Это саккадная система, система плавного слежения, вергентная систе­ма, система обеспечения фиксации и вестибу­лярная система. Фунционирование первых четы­рех систем зависят от информации, получаемой от органа зрения, в то время как формирование последней (вестибулярной) зависит от инфор­мации, получаемой от вестибулярных и отоли-товых рецепторов, рецепторов шеи и, возмож­но, от наружных мышц глаза. Информация от всех перечисленных систем объединяется, об­рабатывается и направляется к ядрам, управля­ющим наружными мышцами глаза (табл. 4.4.4).

Движения глаз

501

Таблица 4.4.4. Характеристика различных типов движения глаз

	Поддерживающее	Плавное слежение	Саккады	Вергентные дви-	Вестибулярный
	положение			жения	рефлекс
Функция	Поддерживает	Поддерживает	Быстро переме-	Выравнивание	Установление
	направление гла-	положение дви-	щает цель на	зрительной оси	положения глаз
	за в направлении	жущейся цели	фовеа	для достижения	при изменении
	цели	на фовеа		фовеолярной	положения голо-
				фиксации	вы и туловища
Стимулы	«Зрительный ин-	Движение объек-	Цель по перифе-	Диспарантность	Стимуляция по-
	терес» и «внима-	та вблизи фовеа	рии поля зрения	сетчаток	лукружных ка-
	ние»				налов, мешочка
					и маточки
Латентный	—	125 мс	200 мс	160 мс	Очень короткий
период
(время от
стимула
до движе-
ния глаз)
Скорость	Большая (резкие	До 100° в с	До 400° в с	Около 20° в с	До 300° в с
	движения, микро-	(обычно 30°
	саккады и медлен-	ВС)
	ные — «дрейф»)
Обратная		Продолжитель-	Отобранная ин-
связь		ная	формация
Субстрат	Затылочно-темен-	Затылочно-темен-	Лобная, затылоч-	Неизвестен	Вестибулярный
	ная кора	ная кора	но-теменная кора,		аппарат, мышеч-
			верхние бугор-		ные рецепторы
			ки четверохолмия		шеи, мозжечок

Саккады. Саккадная система обеспечивает обнаружение зрительной цели и выведение ее на наиболее чувствительную часть сетчатой оболочки (центральная ямка), исправляя при этом существующую «угловую ошибку» между ними. При формировании саккад используется зрительная, соматосенсорная и слуховая ин­формация. Информация о величине и направле­нии необходимого для фиксации изображения на сетчатке изменения положения глаза («дви­гательная ошибка») передается стволу мозга, в котором и вычисляются статические и дина­мические силы, необходимые для выполнения этого движения [96, 201].

Саккады являются быстрыми скачкоподоб-ными движениями глаза из одной точки фикса­ции к другой. Они чередуются с периодами фиксации, длящимися примерно 0,15—2,0 с. Амплитуда этих движений колеблется от не­скольких угловых минут до нескольких граду­сов. Средняя угловая скорость при этом тем выше, чем больше амплитуда саккады, и дохо­дит до 200—600° в секунду. Длительность сак­кады варьирует от 10 до 80 мс. Саккады с амплитудой 10—15° обычно сопровождаются дополнительным поворотом головы.

Типичное саккадическое движение глаза у человека равно десяти градусам и продолжает­ся 45 мс. При произвольных саккадах длитель­ность ее равняется 200 мс. Непроизвольные саккады более быстрые. Они бывают во сне, а также в течение быстрой стадии оптокинети­ческого и вестибулярного нистагма, во время

зрительной моторной реакции при неожидан­ном появлении цели по периферии поля зре­ния. Нередко в процессе саккадического дви­жения глазное яблоко как бы «промахивается» относительно цели, т. е. цель не фиксируется в центральной ямке, а располагается дальше. Саккадное «промахивание» (дисметрическая саккада) встречается даже в норме. После дис-метрической саккады всегда наступает коррек­тирующее движение. В норме встречается два типа корректирующих движений: корректирую­щая саккада с определенным интервалом вре­мени ожидания между наступившей и предыду­щей саккадами и корректирующее «скользя­щее» движение, развивающееся без интервала при завершении оригинала саккады. «Скользя­щее» движение не требует нового управляю­щего импульса, идущего от мозга.

Саккадические движения нередко наруша­ются при различных заболеваниях, сопровож­дающихся поражением головного мозга и глаза [219]. Саккады отсутствуют при тяжелой про­грессивной надъядерной офтальмоплегии, при поражении лобно-среднемозговых (мезенцефа-лических) трактов. Нарушение временных ха­рактеристик саккад, их скорости и точности обнаруживается у больных с рассеянным скле­розом в 57%. К нарушению саккадических движений может привести применение ряда фармакологических препаратов [187].

Анатомический субстрат саккад. Тради­ционно считают, что генерирует саккадические движения кора лобной области головного мозга

502