- •Глава 4
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.1. Конечный (концевой) мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.2. Промежуточный мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •4.1.3. Средний мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.4. Задний мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.5. Продолговатый мозг
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •4.1.6. Спинной мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.7. Кровоснабжение мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.8. Оболочки мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.9. Цистерны мозга
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •4.1.10. Желудочки мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.12. Гемато-энцефалический барьер
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.1. Функциональная анатомия сетчатки
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.2. Зрительный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.3. Зрительный перекрест
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.4. Зрительный тракт
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.5. Наружное коленчатое тело
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •10 И 16 17 Рис. 4.2.41. Горизонтальный срез мозга на уровне расположения зрительной лучистости:
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.7. Зрительная кора
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •12 16 Рис. 4.2.44. Внутренняя и нижняя поверхности полушария головного мозга:
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.1. Обонятельный нерв
- •4.3.2. Зрительный нерв и зрительный путь
- •4.3.3. Глазодвигательный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.4. Блоковый нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.5. Отводящий нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.6. Тройничный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.7. Лицевой нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.8. Преддверно-улитковый нерв
- •4.3.9. Языкоглоточный нерв
- •4.3.10. Блуждающий нерв
- •4.3.11. Добавочный нерв
- •4.3.12. Подъязычный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.4.2. Модели функции наружных мышц глаза
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.4.3. Нейронный контроль движений глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.2. Парасимпатическая система
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.3. Симпатическая система
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.4. Зрачковый рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.5. Рефлекс при прекращении освещения глаза («темновой рефлекс»)
- •4.5.6. Конвергентно-аккомодацион-но-зрачковый рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.8. Цилиоспинальный рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
4.5.3. Симпатическая система
Тела преганглионарных нейронов симпатической системы располагаются в боковых рогах грудных и поясничных областей спинного мозга и покидают его в виде белых (миелинизирован-ных) соединительных веточек (рис. 2.5.1—4.5.5, 4.5.9). Нейроны моторных постганглионарных волокон лежат в ганглиях по бокам позвоночника в виде цепи, а также в периферических ганглиях. Постганглионарные волокна безмя-котные [4, 6—9, 11, 397].
Медиатором преганглионарных волокон является ацетилхолин, а постганглионарных нор-адреналин. Исключением из этого правила являются симпатические волокна, иннервирую-
Глава 4. Головной мозг и гааз
щие потовые железы (ацетилхолин; холинерги-ческая иннервация).
Поскольку в окончаниях симпатических постганглионарных нейронов выделяется нор-адреналин, эти нейроны называются адренерги-ческими. Клетки мозгового слоя надпочечников, гомологичные постганглионарным симпатическим нейронам, высвобождают в кровоток главным образом адреналин. Как норадреналин, так и адреналин принадлежит к катехоламинам.
Существуют вещества, воспроизводящие действие симпатических адренергических нейронов (симпатомиметики) либо блокирующие это действие (симпатолитики).
Реакции различных органов на норадреналин и адреналин, так же как на ацетилхолин и другие медиаторы, опосредованы взаимодействием катехоламинов с особыми образованиями клеточных мембран, называемыми адренорецеп-торами. Благодаря фармакологическим исследованиям выделены альфа- и бета-адренорецеп-торы. Сущность фармакологических различий между двумя типами рецепторов можно найти в учебниках по физиологии и фармакологии. Практическому врачу необходимо знать, что в большинстве органов содержатся как альфа-, так и бета-рецепторы. Эффект возбуждения этих двух типов рецепторов, как правило, бывает противоположным, что необходимо помнить при применении различных фармакологических препаратов в лечении ряда глазных болезней.
В отличие от ацетилхолина, катехоламины после выполнения своей деполяризующей функции инактивируется иным образом. Существует два фермента, инактивирующих катехоламины. Первым является моноаминооксидаза (МАО), обнаруживаемая в большем количестве в нервных терминалах. Второй фермент называется катехол-О-метил трансфераза. Этот фермент обнаруживается только в постсинаптической мембране.
Симпатическая система иннервирует дилятатор радужной оболочки, гладкую мышцу Мюллера глазницы. Кроме того, она снабжает сосудосуживающими волокнами сосуды глаза и глазницы, а также иннервирует потовые железы и мышцу, поднимающую волосы кожи лица, и другие структуры.
Центральный путь. Центральный путь симпатической нервной системы начинается в заднем отделе гипоталамуса и проходит через ствол мозга, завершаясь в спинном мозге (рис. 4.5.5, 4.5.9). В среднем мозге его волокна находятся с вентральной стороны и недалеко от срединной линии. В мосту волокна проходят вентральней серого вещества. На уровне нижней ножки мозга симпатические волокна лежат вентральней латерального спинно-талами-ческого пути (tractus spinothalamicus latera-lis). В продолговатом мозге волокна проходят через вентральную часть ретикулярной формации и спускаются в спинной мозг.
Рис. 4.5.9. Симпатическая иннервация глаза:
/ — мост: 2— верхнеглазничная щель; 3 — ресничный ганглий: 4 — радужка; 5 — длинный ресничный нерв; 6 —- носи ресничная ветвь и VI; 7—первая ветвь тройничного нерва; 8—внутренняя сонная артерия; 9—верхний шейный симпатический ганглий; 10— наружная сонная артерия: // — первый нейрон; 12— второй нейрон (преганглионарный); 13— третий нейрон (ностганглионарный); 14 — носо-ресничный нерв; 15 — зрительный нерв; 16 — короткие ресничные нервы; 17 — VI нерв; 18 — глазной нерв
В спинном мозге симпатические волокна выявляются в одном миллиметре от переднебоко-вого столба [303, 304]. Возможно частичное перекрещивание волокон в перекресте Фореля, расположенного по нижней границе среднего мозга. Часть симпатических волокон направляется к парасимпатическому ядру Якубовича—Эдингера—Вестфаля.
Нисходящие симпатические волокна располагаются в боковом канатике дорзомедиально и заканчиваются в боковом промежуточном столбе (columna intermediolateralis) (цилиоспиналь-ный центр). При этом небольшое количество волокон перекрещивается (рис. 4.5.5, 4.5.9). Повреждение спинного мозга в месте прохождения симпатических волокон (ишемический инфаркт при синдроме Валленберга (Wallenberg), тромбоз задненижней мозжечковой артерии) приводит к развитию синдрома Горнера [305].
Преганглионарные волокна. Преганглионар-ные симпатические волокна возникают в нейронах бокового промежуточного столба, располо-
Вегетативная (автономная) иннервация глаза
533
женных в боковых рогах спинного мозга в месте соединения грудных и шейных областей (так называемый «центр дилятатора») (а иногда С8 и С14). Эти волокна оставляют спинной мозг вместе с двигательными корешками и спинными нервами (рис. 4.5.2, 4.5.5, 5.5.9).
К глазному яблоку волокна направляются преимущественно от первого грудного сегмента (Т,). Описаны больные, у которых после пересечения корешка Т, не развивался синдром Гор-нера. По этой причине предполагают, что некоторые пупилломоторные волокна берут свое начало в сегменте С8 или Т2.
Покидая спинной мозг, волокна спускаются по шейному стволу к верхнему шейному ганглию (ganglion superius), где и образуют синапсы с постганглионарными нейронами. При этом они проходят через нижний и средний шейные ганглии без образования в них синапсов (рис. 4.5.9). Palumbo [406] на основании изучения больных после перенесенной симпа-тэктомии выявил, что симпатические пупилломоторные волокна покидают вентральные корешки С8, Т,, Т2 сегментов, проходят отдельным паравертебральным путем до нижнего или звездчатого ганглия.
Симпатические ганглии (рис. 4.5.2, 4.5.3). Звездчатый ганглий (g. stellatum) образован слиянием первого грудного ганглия с двумя шейными ганглиями (слияние встречается в 30—80% случаев). Ганглий лежит рядом или латеральней боковой границы длинной мышцы шеи между поперечным отростком седьмого шейного позвонка и шейки первого ребра. При этом он находится позади позвоночной артерии, снизу отделен от плевры супраплевраль-ной мембраной. По этой причине симпатический ствол нередко повреждается при развитии опухоли верхушки легкого. Следствием этого может возникнуть преганглионарный синдром Горнера, синдром Панкоаста (Pancoast; сочетание синдрома Горнера с каузалгическими болями в верхней конечности и груди с той же стороны, параличом мышц и гипо- или анестезией предплечья). Ганглий отдает веточки сплетению позвоночной артерии.
Средний шейный ганглий (g. cervicale medium) сформирован слиянием пятого и шестого шейных ганглиев и находится на уровне шестого шейного позвонка. Связан он со звездчатым ганглием.
Верхний шейный ганглий (g. cervicale superius) является самым большим (2,5 см) и находится на уровне второго и третьего шейных позвонков, вблизи их поперечных отростков. Этот ганглий образован слиянием ганглиев первых трех, а иногда и четырех шейных сегментов. Он отдает серые (постганглионарные) соединительные веточки нервным корешкам С3 и С4[165].
Близкое расположение верхнего шейного ганглия с внутричерепными нервами объясняет
их одновременное поражение при травме или воспалительных заболеваниях основания черепа, а также ретропаротидного пространства.
Ганглий содержит холинергические преганг-лионарные и адренергические постганглионарные терминалы, а также катехоламинсодержа-щие хромафинные клетки, аминергические постганглионарные волокна [315].
Постганглионарные волокна.
Симпатические волокна области глазницы и глаза. Внутренний сонный нерв (п. caroticus internus) сопровождает внутреннюю сонную артерию в полости черепа проходя через каротид-ный канал. Нерв образует внутреннее сонное сплетение, вплотную прилежащие к артерии на всем ее протяжении (рис. 4.5.2).
Внутреннее сонное сплетение сформировано на боковой стороне артерии вблизи верхушки каменистой кости. Волокна от этого сплетения распределяются различным способом. Самый большой компонент симпатического сплетения на небольшом протяжении присоединяется к отводящему нерву. В последующем волокна сопровождают глазной нерв, а затем и носо-рес-ничный нерв (рис. 4.5.2—4.5.5, 4.5.9).
Наиболее важными его ветвями являются:
Ветвь к нерву крыловидного канала, ко торая достигает крылонебного ганглия посред ством глубокого каменистого нерва. Волокна пересекают ганглий без образования синапсов и достигают глазницы через нижнеглазничную щель. Снабжают нервные волокна мышцу Мюл лера орбиты, а также, возможно, слезную же лезу, сопровождая скуловой нерв (рис. 4.5.8).
Ветви, направляющиеся к ветвям глазной артерии, включая слезную артерию, а также к отводящему (VI) нерву.
Сонно-барабанные нервы в задней стенке каротидного канала, которые присоединяются к барабанной ветви языкоглоточного нерва. Они формируют барабанное сплетение. После про хождения через барабанное сплетение симпа тические волокна снова включаются в сонное сплетение (рис. 4.5.8).
Пещеристое сплетение (plexus cavernosus). Пещеристое сплетение лежит на нижнемедиальной поверхности сонной артерии в области пещеристой пазухи. Ветви, исходящие из пещеристого сплетения, иннервируют глазное яблоко и почти всю глазницу. В пределах пещеристой пазухи ветви симпатического сплетения распределяются между глазными, передними мозговыми, средними мозговыми и передними хориоидальными артериями [4, 6—9, 11, 284, 397, 411, 578]. Задняя соединительная артерия, вероятно, получает волокна от внутреннего сонного и позвоночного симпатических сплетений.
Пещеристое сплетение отдает следующие ветви:
1. Ветви к ганглию тройничного нерва (Гас-сера) и глазной ветви тройничного нерва. Нервные волокна распределяются в носо-ресничном
534