Глава 4. Головной мозг и глаз

_Q

_Q

Плавные движения

Анатомический субстрат плавного слеже­ния. Надъядерный контроль плавного слеже­ния пока точно не выяснен. На рис. 4.4.17— 4.4.19 приведены лишь упрощенные схемы. От контроля саккад контроль плавного слежения отличается тем, что проекция от коры головно­го мозга на парамедианную ретикулярную фор­мацию осуществляется с этой же стороны.

Предполагают, что сигнал, индуцированный зрительным стимулом, возникает в затылочной коре головного мозга. Нейроны коры этой обла­сти проецируются на среднее височное зритель­ное поле. В свою очередь, нейроны среднего височного зрительного поля проецируются на медиальное верхнее височное зрительное поле, оказывающее помощь в слежении за зритель­ной целью в тех случаях, когда она временно исчезает из поля зрения. Обе височные проек­ции, в свою очередь, проецируются на заты­лочную кору. В плавном слежении участву­ют также теменная и лобная зрительная кора [141, 543].

Нисходящий путь от коры головного мозга направляется с этой же стороны к ретику­лярной формации моста, латеральным ядрам моста и латеральным ядрам добавочной зри­тельной системы (рис. 4.4.17—4.4.19). Доба­вочная зрительная система, в свою очередь, проецируется на мозжечок, который затем проецируется на медиальные вестибулярные ядра. Конечной точкой проекции являются ядра глазодвигательных нервов [123]. При этом во­локна дважды перекрещиваются (в среднем мозге — перекрест Мейнерта (Meynert) и в об­ласти моста).

Рис. 4.4.17. Надъядерный контроль плавного слежения

в горизонтальной плоскости в левую сторону (цель

появляется в контрлатеральном поле) (по Reek et al.,

1981):

I—базальные ганглии; 2— внутренняя капсула; 3 — ножка мозжечка; 4 — медиальный продольный пучок; 5 — парамедиан-ная ретикулярная формация варольева моста; 6—кортико-бульбарный тракт; 7 — ассоциативные поля затылочной коры. Основной путь обозначен красным цветом, остальные — черным

Рис. 4.4.18. Схема связей зрительного трак­та с верхними бугорками четверохолмия, подушкой зрительного бугра и «добавочной зрительной системой»:

/ — нейроны сетчатки; 2 — кора; 3 — наружное ко­ленчатое тело; 4 — зрительный перекрест; 5 — по­душка зрительного бугра; б — верхние бугорки чет­верохолмия; 7—претектальная область; 8—доба­вочная зрительная система

Движения глаз

507

10

а 6

Рис. 4.4.19. Связи мозжечка, определяющие движения глаз (по Bron et al., 1997):

а — со стволовой частью мозга (/ — нижняя мозжечковая ножка; 2 — ретикулярное ядро крыши моста; 3— парамедианная рети­кулярная формация моста; 4— верхняя мозжечковая ножка; 5 — полушарие; 6— червь; II, III, VI — ядра черепно-мозговых нервов); б — с вестибулярными ядрами (/—добавочный тракт Дейтерса; 2— соединительное плечо; 3— медиальный продольный пучок; 4 — узелок мозжечка; 5 — necl. prepositus hypoglossi; 6 — nucl. perihypoglossi; 7 — вестибулярные ядра; 8 — первичные вестибу­лярные афференты; 9 — червь; 10 — язычок червя)

Добавочная зрительная система состоит из скопления нейронов, расположенных вне пер­вичной зрительной коры и получающих проек­ции от сетчатки (рис. 4.4.18). К ней относятся претектальные ядра, в состав которых входит ядро зрительного тракта, ядра крыши моста, медиальное ядро моста, п. perihypoglossi, вес­тибулярная комиссура.

Основной функцией добавочной зрительной системы является интеграция получаемой зри­тельной информации, а также информации о положении тела и головы в пространстве, по­лучаемой от вестибулярной, соматосенсорной и зрительной систем. Благодаря этой интег­рации получаемой информации и формируют­ся сигналы, идущие к исполнительным нерв­ным центрам, участвующим в движении глаза [596—603].

В контроле горизонтальных саккадических движений, как указано выше, принимают учас­тие ретикулярная формация среднего мозга и ряд структур мозжечка. Ретикулярная форма­ция среднего мозга (formatio reticularis) содер­жит нейроны, «кодирующие» положение гла­за. Некоторые из них активны в течение ипси-латерального плавного слежения или в течение медленной стадии вестибулярного рефлекса. Другие нейроны, находящиеся ниже ядра отво­дящего нерва, формируют премоторную коман­ду, определяющую соответствие скорости дви­жения глаз скорости слежения за целью [298].

Мозжечок является ключевой структурой в функционировании плавного слежения. Струк-

турой, соединяющей кору головного мозга, глазодвигательную часть мозжечка и ствол мозга, является дорзолатеральное ядро ствола мозга. Это ядро содержит нейроны, кодирую­щие направление и скорость движения цели и глаза и координируют их. Проецируется дорзо-медиальное ядро ствола мозга, в первую оче­редь, на мозжечок.

Клочок мозжечка (flocculus) получает зри­тельную информацию посредством мшистых волокон. Клетки Пуркине (определяющие ско­рость слежения) клочка суммируют сигналы, поступающие от вестибулярной и зрительной системы [17, 530]. При этом они формируют сигналы, определяющие скорость движения глаза за целью. Клетки Пуркине проецируются на п. perihypoglossi или парамедианную рети­кулярную формацию моста, т. е. структуры, важные в заключительном синтезе команды, определяющей направление взгляда [96, 201, 337, 338, 377] (рис. 4.4.19).

Зубчатое ядро (nucleus dentatus) и лежа­щая вблизи Y-образная группа вестибулярных ядер (вероятно, получающая проекции от клоч­ка) вовлечены в контроль вертикального плав­ного слежения и отмены вестибуло-глазного рефлекса [372].

Система плавного слежения нередко по­вреждается, причем раньше, чем саккады. На­ступает это при двухстороннем поражении ба-зальных ганглиев и ствола мозга. Подобные состояния характерны для алкогольного и бар-битуратного отравления. При этом скорость

508