Глава 4. Головной мозг и глаз

при разнонаправленном их перемещении, ком­бинируя составляющие этого движения.

Диапазон реакций нейронов МГ-поля до­вольно широкий. Анализируют они, помимо скорости и направления движения, также фор­му объекта, контрастность, «текстуру» и др. [559, 560].

Поле V5a (MST — среднее верхнее темпо­ральное поле), расположенное несколько ниже поля V5, отличается тем, что участвует в уп­равлении движениями глаз (плавное преследо­вание) и туловища [210, 214]. В анализе инфор­мации относительно движения объекта участ­вует и поле 7а (внимание и интеграция).

Второй поток (нижневисочный, вентраль­ный) «-специализируется» на анализе формы зрительного объекта. Схематически этот по­ток выглядит следующим образом: VI —>• V2 --> _ V4 —<■ IT (нижнее височное поле). Поле V4 получает вход также от V3 поля и МТ (рис. 4.2.61, 4.2.62).

Клетки поля IT исключительно чувствитель­ны к комплесным стимулам, особенно стиму­лам, характеризующим ориентацию, положе­ние объекта. Обладает оно и специальными функциями, а именно, участвует в распозна­вании руки [183—185] и лица. Это поле обла­дает рецептивными полями большого размера (25 X 25°), которые получают информацию, по­мимо периферии сетчатки, и от макулярной об­ласти. Тем не менее в нем отсутствует ретино-топическая организация. Нарушение функций этого поля сопровождается утерей способности к распознаванию формы объекта. При этом со­храняется способность анализировать цвет и движение.

Нарушение функции ассоциативных зри­тельных полей и связанных с ними других уча­стков коры приводит к развитию многообраз­ных патологических состояний. Более подроб­ные сведения об этих нарушениях приведены в разделе «Головной мозг».

В заключение необходимо отметить, что если физиологические закономерности реакций ассоциативной коры достаточно хорошо изу­чены, то механизмы зрительного восприятия как психофизиологического явления до сих пор остаются далеко не понятыми. Эти механизмы являются объектом исследования психофизио­логов. Обсуждение этих вопросов выходит за рамки настоящей работы, но с ними можно ознакомиться, например, у М. Арбиб (1976) [1].

Р- и А1-тракты. Выше мы неоднократно упо­минали о Я- и Af-трактах. Теперь имеет смысл более подробно их охарактеризовать.

Одним из свойств зрительного пути являет­ся его структурно-функциональная двойствен­ность. С одной стороны, существует путь, от­личающийся жесткой иерархической организа­цией анатомических структур. Обработка зри­тельной информации в этой системе характери­зуется постепенным ее усложнением по мере

передачи информации от сетчатой оболочки (фоторецепция и первичная обработка) до коры головного мозга (зрительное восприятие). Эта система включает сетчатую оболочку, наруж­ное коленчатое тело, первичную зрительную кору, ассоциативные поля (VI, V2, V3, V4 и V5) и зрительные области височной и темен­ной коры.

С другой стороны, в рамках этой структуры функционируют два параллельных тракта. Это так называемые Р- и М-тракты.

Первоначально необходимо отметить, что указанные два параллельных тракта в зависи­мости от основной функции называют «что»- и «ггдея-трактами. То есть, Я-тракт выполняет основную функцию качественного анализа изо­бражения, а УИ-тракт—его пространственную локализацию и анализирует движение.

Начинаются оба тракта в сетчатой оболочке (ганглиозные Р- и Af-клетки сетчатки), которые проецируются на Р- и М-слои наружного колен­чатого тела. Затем афферентные волокна, иду­щие от Р- и М-слоев наружного коленчатого тела, проецируются на IVC-слой первичной зри­тельной коры (рис. 4.2.50, 4.2.62, 4.2.63). Неко­торые волокна проходят к слоям I и VI. При этом волокна, исходящие из парвоцеллюлярных (Р-тракт) и магноцеллюлярных слоев (Af-тракт) наружного коленчатого тела, распределяются в коре неодинаково.

Аксоны парвоцеллюлярных слоев, опреде­ляющих пространственную остроту зрения и цвет, заканчиваются в слоях IVA, IVC и VIA («капли» — цвет; нейроны, расположенные между «каплями» — форма объекта). Имеется также прямой вход от парвоцеллюлярных ней­ронов наружного коленчатого тела в III слой зрительной коры (рис. 4.2.63).

4а:

Проекция магноцеллюлярных нейронов осуществляется на слой IVC. Клетки этого слоя анализируют информацию о пространственной ориентации и наличии движения объекта.

	Ч А 1	х\ ■■■' ''''■■
! / 1		\
/// ^—к
		1 Ч

Рис. 4.2.63. Схема проекции наружного коленчатого

тела на зрительную кору (по Hubel, Wiesel. 1972;

Hendriksen et al., 1978; Blasdel, Lund. 1983; Fitz-

patrick et al., 1983):

P,, Р._г, Р_ъ— вход от парвоцеллюлярных слоев: М — вход от маг­ноцеллюлярных слоев. Пунктирной линией отмечены границы «глазных доминантных колонок», шириной 400—500 мкм

Функциональная анатомия зрительной системы

IVC-слой коры взаимодействует с другими слоями, расположенными как более поверх­ностно, так и более глубоко. Он соединяется со II и III слоями, а последние слои соединяются с V слоем. В свою очередь, слой V проецируется на слои VI и IV.

После обработки в первичной зрительной коре два тракта различным путем передают информацию различным полям коры головного мозга для дальнейшего анализа. При этом пар-воцеллюлярный тракт, который можно назвать височным трактом, выглядит следующим об­разом: поля VI —> V2 —► V3 -* V4 —> нижнее височное поле. Этот тракт определяет возмож­ность распознавания объекта (рис. 4.2.62).

Магноцеллюлярный тракт, в свою очередь, можно назвать теменным (париетальным) трак­том, поскольку направляется он к теменной коре, но основная обработка информации про­исходит в средней темпоральной (МТ) и ме­диальной верхней темпоральной коре (MST) (рис. 4.2.62). Основной функцией этого пути яв­ляется анализ характера движения зрительного объекта [141, 210].

Учитывая существование определенных функциональных особенностей Р- и Af-трактов, не является неожиданным существование раз­личных проявлений их поражения. Изучены они в экспериментальных условиях. Различия в проявлении поражения того или иного трак­та касаются двух функций — обнаружения зри­тельного объекта и его распознавания [561]. Именно эти функции отличают указанные два тракта. Более подробно особенности проявле­ния повреждения того или иного тракта при­ведены в табл. 4.2.1.

Таблица 4.2.1. Особенности нарушения зритель­ных функций при повреждении парво- и магноцел-люлярных трактов

Функция	Парвоцеллюлярный	Магноцеллю-
	тракт	лярный тракт
Цвет	Дефицит в опреде-	Отсутствие
	лении цветов, но от-	нарушений
	сутствие нарушений
	в обнаружении объ-
	екта, основанном на
	анализе различий в
	длине волны
Форма	Нарушение анализа	Отсутствие
	структуры, текстуры,	нарушений
	формы объекта
Яркость	Отсутствие наруше-	Отсутствие
	ний	нарушений
Контрастная чув-	Выраженные нару-	Незначитель-
ствительность	шения	ные наруше-
		ния
Стереоскопия	Выраженные нару-	Отсутствие
	шения анализа «мел-	нарушений
	ких» деталей
Движение и мер-	Нет нарушений	Выраженные
цание		нарушения

Кровоснабжение зрительной коры. Зри­тельная кора головного мозга снабжается, главным образом, задней мозговой артерией, особенно ветвью шпорной борозды (рис. 4.2.24) [522]. Задняя мозговая артерия берет свое на­чало в месте бифуркации базилярной артерии (a. basilaris) и, огибая ножку мозга, распреде­ляется на медиальной поверхности височной доли. Затем она разделяется на заднюю височ­ную и внутреннюю затылочную ветви. Послед­няя, в свою очередь, разделяется на артерию шпорной борозды и теменно-затылочную ар­терию. Совершенствование артериографии по­зволило выявить довольно широкое разнообра­зие в распределении перечисленных артерий и участии каждой из них в кровоснабжении за­тылочной коры. Области коры, кровоснабжае-мые ими, нередко поражаются при заболевани­ях вертебробазилярной и каротидной артерий.

Необходимо помнить и о том, что в крово­снабжении зрительной коры участвует средняя мозговая артерия. Она снабжает кровью перед­ний отдел шпорной борозды. На боковой по­верхности мозга вблизи затылочного полюса располагается анастомоз, соединяющий зад­нюю и среднюю мозговые артерии. Наличие этого анастомоза предотвращает поражение нервных волокон, идущих от макулы, что мо­жет возникнуть при тромбозе задней мозговой артерии.

Наиболее частым следствием нарушения кровообращения в бассейне внутренней сонной артерии и ее ветвей, которые кровоснабжают верхнюю часть зрительной коры, является раз­витие дефекта нижнего квадранта поля зрения. При спазмах базилярной артерии развивается верхний дефект поля зрения.

Кровоснабжение коры шпорной борозды от­личается своими особенностями. Эта кора рас­полагается на границе распределения бассей­нов средней и задней мозговых артерий («зона водораздела»). По этой причине именно в ней высока вероятность нарушения метаболизма при гипотонии или уменьшении объема крови (гиповолемия) в сосудах той или иной системы.

Структурно-функциональное становление зрительного пути. Зрительная депривация. Описывая зрительный путь, нельзя не остано­виться на особенностях становления его струк­туры и функции в эмбриональном и постнаталь-ном периодах. Эти сведения важны для понима­ния механизмов развития одного из наиболее загадочных заболеваний зрительной системы — амблиопии.

Формирование зрительного пути происходит уже в эмбриональном периоде. Необходимо от­метить, что изучение развития центральных зрительных путей человека очень сложно, по­скольку невозможно проведение эксперимен­та. Существующие немногочисленные сведения получены на основании анализа результатов аутопсии. Выходом из сложившейся ситуации

462