Глава 4. Головной мозг и глаз

Рассматривая механизмы цветового зрения, необходимо остановиться более подробно на достаточно хорошо изученной красно-зеленой оппоненции и структурных основах ее форми­рования.

Рецептивные поля карликовых ганглиозных клеток разделяются на два основных типа [363]. Одно рецептивное поле (ON и OFF) стимули­руется светом средней длины (зеленый), а вто­рое—длинноволновой частью спектра (крас­ный). Отличаются они чувствительностью к све­ту определенной длины волны в центре рецеп­тивного поля и, соответственно, оппонентной реакцией по периферии (рис. 4.2.14—4.2.17).

Для достижения этого эффекта ганглиоз-ные клетки организованы следующим образом. L-колбочка контактирует с двумя карликовы­ми биполярными клетками и посредством их с двумя карликовыми ганглиозными клетка­ми. Например, карликовая биполярная клет­ка L-колбочки ON-центра входит в контакт с L-колбочкой, а также с отдельной L-колбочко-вой ON-центр карликовой ганглиозной клет­кой. С этой же самой L-колбочкой входит в контакт одна OFF-центр карликовая биполяр­ная клетка. Биполярная клетка, в свою оче­редь, контактирует с одной OFF-центр карли­ковой ганглиозной клеткой. Таким образом, формируются L-колбочка ON- и L-колбочки OFF-центр рецептивные поля ганглиозной клет­ки. М-колбочки подобным же способом связа­ны с двумя карликовыми биполярными клет­ками (ON и OFF типов) и двумя карликовыми ганглиозными клетками, которые и формиру­ют рецептивные поля типа ON- и OFF-центр (рис. 4.2.14—4.2.17).

Иные взаимоотношения определяются меж­ду нейронами сетчатки в так называемом S-тракте, обеспечивающем, по мнению многих исследователей, «сине-желтую» оппоненцию (рис. 4.2.14—4.2.17). В формировании этого тракта участвует специализированная «синяя» биполярная клетка и «бистратифицированная ганглиозная клетка. Окрашивается «синяя» би­полярная клетка антителами к холециостокенин пептиду. Эта биполярная клетка отличается от карликовых биполярных клеток прежде всего тем, что ее аксон завершается в глубоких слоях внутреннего плексиформного слоя сетчатки (слой 5). Кроме того, она образует с ножкой колбочки синапсы типа «инвагинированных лент» и «базальных телец», формируя отрица­тельную обратную связь с колбочками. Именно таким образом формируются цветовые рецеп­тивные поля [91, 92, 132, 196, 317, 208].

Таким образом, основные анатомические и функциональные отличия S-колбочкового и М- и L-колбочкового трактов реализуются уже на уровне биполярных клеток (рис. 4.2.14).

Как видно на представленных рисунках, карликовые биполярные клетки обеспечивают связь L- и Af-колбочек с карликовыми ганглиоз-

ными клетками. Особый тип биполярной клет­ки, называемой биполярной клеткой «синей» колбочки, контактирует только с S-колбочой. В передаче информации от колбочек участвует и «диффузная» биполярная клетка.

Оппонентные ответы образуются в резуль­тате деятельности горизонтальных клеток, ко­торые выполняют тормозные функции, обеспе­чивая оппонентное окружение биполярных и ганглиозных клеток. Известно два морфологи­ческих типа горизонтальных клеток (HI и НИ типы), которые получают информацию от L- и М-колбочек.

Характер связи горизонтальных клеток этих типов с S-колбочками иной. S-колбочки контак­тируют только с клетками типа НИ (рис. 4.2.14) [19, 20, 132, 204]. Возможно, что обратная связь горизонтальных клеток НИ с S-колбочками приводит к образованию синего О^/желтого OFF-канала, несущего информацию непосредст­венно в направлении ганглиозной клетки [132].

Описав нейронную структуру нейронов сет­чатки, обеспечивающую цветооппонентность, необходимо кратко остановиться на основных физиологических особенностях цветовых ре­цептивных полей. Нужно отметить, что цве-тооппонентные рецептивные поля сетчатки, в отличие от рецептивных полей наружного ко­ленчатого тела и коры мозга, имеют концентри­ческую структуру с делением на центр и пери­ферию, которые получают сигналы от колбочек разного типа. При этом сигналы от фоторе­цепторов разного типа представлены в рецеп­тивных полях оппонентных ганглиозных клеток упорядченно и, как правило, пространственно разнесены. Электрофизиологически показано, что суммация сигналов колбочек с разными спектральными характеристиками в площади рецептивного поля ганглиозной клетки носит линейный характер. Эта закономерность дает возможность исследовать основные законо­мерности кодирования информации о цвете на уровне сетчатки и использовать для обработки полученных данных математический аппарат.

Важно подчеркнуть, что взаимодействие между центром и периферией рецептивного поля, определяющее реакцию ганглиозной клет­ки, зависимо не только от спектральных, но и временных и пространственных характеристик стимула, а также от выраженности связи с фоторецепторами разных типов. Как правило, при цветовом воздействии на сетчатку в опре­деленный момент времени доминирует один из колбочковых входов. Необходимо отметить и то, что для цветовосприятия большое значение имеет постоянное движение цветового сигнала относительно рецептивного поля и временные взаимодействия между центром и периферией рецептивного поля. Значение этих факторов связано с тем, что центр и периферия рецеп­тивного поля отличаются латентностью воз­буждения. При быстром сканировании цветово-

Функциональная анатомия зрительной системы

425

го изображения по сетчатке латентность цент­ра и периферии рецептивного поля сравнивают­ся и при этом снижается цветовая оппонент-ность. Именно при наблюдении быстро пере­двигающихся объектов исчезает цветовое вос­приятие, но увеличиваются яркостная и конт­растная чувствительность. Цветовосприятие лучше при наблюдении стационарных объектов. В заключение необходимо отметить, что приведенные выше связи между нейронами сет­чатки, помимо восприятия изображения, под­вергают его обработке, кодируя наиболее важ­ные в информационном отношении признаки. В этом виде информация передается наруж­ному коленчатому телу, которое является сле­дующим этапом нейронной обработки информа­ции. Достигает сигнал наружного коленчатого тела посредством ряда анатомических обра­зований, являющихся, по сути, проводящи­ми путями. Это зрительный нерв, зрительный перекрест и зрительный тракт. На строении указанных образований мы последовательно остановимся и лишь затем опишем особенности обработки зрительной информации на более высоком уровне.