Глава 4. Головной мозг и глаз

ральнои медленной стадии и ипсилатеральнои быстрой.

Для вертикальных движений глаза вестибу­лярные нейроны проецируются через медиаль­ный продольный пучок (и, возможно, соедини­тельное плечо). Но эксцитатный (возбуждаю­щий) путь, идущий от переднего канала до ип­силатеральнои верхней прямой мышцы и контр­латеральных нижних косых мышц, проходит в верхнюю мозжечковую ножку (соединительное плечо).

При стимуляции передних и задних полу­кружных каналов вестибулярная система фор­мирует «медленный» компонент вертикально­го нистагма. Особенностью является то, что в вертикальных движениях участвуют верхние и медиальные вестибулярные ядра. При этом стимулируются как эксцитатные, так и ингиби-рующие пути.

Необходимо обратить внимание на то, что произвольный взгляд и вестибулярные механиз­мы конкурируют в парамедианной ретикуляр­ной формации моста. При этом произвольный взгляд ингибирует вестибулярный нистагм.

Вестибуло-глазной рефлекс обладает боль­шой пластичностью. В этом процессе большую роль играет мозжечок, изменяющий силу об­ратной связи [372, 444]. При этом мозжечок использует зрительную информацию, получае­мую от сетчатки во время движения туловища,

с целью определения «силы обратной связи». Именно благодаря этой информации мозжечок формирует «сигнал ошибки», который и исполь­зуется для увеличения или уменьшения «силы обратной связи».

Оптокинетическая система. Когда испытуе­мый фиксирует равномерно движущийся зри­тельный стимул, происходит периодическое чередование саккад и медленных следящих дви­жений глаз. Это и есть оптокинетический ни­стагм. Развивается он при стимуляции перифе­рии сетчатки [17, 96, 201].

Подобно вестибуло-глазному рефлексу, оптокинетическая система активирует мышцы глаза для стабилизации взора в течение вра­щения головы. Однако она отличается тем, что использует зрительную информацию. Как и вес­тибуло-глазной рефлекс, оптокинетический нис­тагм обладает «силой обратной связи», кото­рую можно измерить. Этот показатель пред­ставляет собой отношение скорости вращения глаза к скорости вращения изображения.

В процессе формирования оптокинетичес­кого нистагма зрительные афференты прое­цируются на вестибулярные ядра нескольки­ми путями. Это облегчает интеграцию вес-тибуло-глазного и оптокинетического рефлек­сов. Схема, иллюстрирующая возможные пути оптокинетической системы, представлена на рис. 4.4.26, 4.4.28.

Горизонтальная

Поворот глаз в противоположную сторону в горизонтальной плоско­сти (медленная фаза нистагма)

Рис. 4.4.26. Надъядерный контроль вестибулярной и проприорецептивной рефлекторных систем:

/ — восходящий тракт Дейтерса (эксцитатный); 2 — медиальный продольный пучок (эксцитатный); 3 — парамедианная ретику­лярная формация моста (эксцитатная); 4 — верхнее вестибуляр­ное ядро; 5 — медиальное и латеральное вестибулярные ядра; 6 — п. prepositus hypoglossi; 7 — рецептор мышцы; 8 — спин-но-вестибулярный тракт. Эксцитатный тракт выделен красным цветом. Нервные волокна, исходящие из горизонтального полу­кружного канала, направляются к латеральному вестибулярному ядру. Во время медленной фазы нистагма интернейроны вести­булярного ядра возбуждают контрлатеральную парамедианную

ретикулярную формацию моста. В свою очередь, возбуждаются контрлатеральные нейроны отводящего нерва и субъядро ипси-латеральной внутренней прямой мышцы, благодаря медиальному продольному пучку. Во время быстрой фазы нистагма часть ин-гибирующих импульсов идет к ипсилатеальному субъядру внут­ренней прямой мышцы через восходящий тракт Дейтерса, кото­рый располагается латеральней медиального продольного пучка. Контрлатеральные проприорецептивные рецепторы и восходя­щие спинно-вестибулярные волокна также оканчиваются вблизи вестибулярных ядер и п. prepositus hypoglossi

Движения глаз

517

Вращение туловища стимулирует оба реф­лекса следующим образом: сначала развивает­ся вестибуло-глазной рефлекс [402, 372] и за­тем подкрепляется оптокинетическим рефлек­сом. В течение более длительного вращения с открытыми глазами вестибулярный компонент постепенно прекращается, поскольку прекра­щается движение эндолимфы. Оптокинетичес­кий нистагм при этом сохраняется, поскольку сохраняется активность нейронов вестибуляр­ных ядер.

НКТв

НКТд

Структурно оптокинетический нистагм обес­печивается многими образованиями мозга. В его формировании принимают участие: лобно-ви-сочная кора, задняя часть теменной коры, пре-центральная и задняя срединная лобная изви­лины, передний и задний островок, прелобная кора и средняя часть верхней лобной извилины. К подкорковым структурам, которые активи­зируются при оптокинетическом нистагме, от­носятся хвостатое ядро, бледное ядро (globus pallidus) и парамедиальная часть таламуса [72, 145, 236, 272, 389]. При оптокинетическом ни­стагме информация, получаемая сетчаткой, до­стигает также вестибулярных ядер через доба­вочный зрительный тракт, включающий в свой состав ядро зрительного пути [96, 117, 201] (рис. 4.4.18, 4.4.27), ретикулярные ядра по­крышки моста (nuclei tegmenti) [271, 299], а также медиальное ядро моста (nucleus pontis) [300]. В процесс вовлечены также п. perihypo-glossi [557] и вестибулярная спайка [139].

Рис. 4.4.27. Схематическое изображение состава и свя­зей ядер дополнительной системы зрительного тракта (по Lenerstrand et ai, 1982):

НКТв — вентральное наружное коленчатое тело; НКТд — дор-зальное наружное коленчатое тело; МТЯ — медиальное терми­нальное ядро; ЛТЯ — латеральное терминальное ядро; ДТЯ — дорзальное терминальное ядро; ВБ — верхние бугорки четверо­холмия; ЯЗП — ядро зрительного пути; Нп — нижний пучок, Вп(а) — верхняя часть верхнего пучка, Вп(м) — медиальная часть верхнего пучка; Вп(з) — задняя часть верхнего пучка

Значение коры в оптокинетическом нистагме поддерживается экспериментальными исследо­ваниями. Так, двусторонняя лобэктомия, прове­денная у обезьян, вызывает потерю плавного компонента слежения оптокинетического нис­тагма, а повреждение медиальной верхней ви­сочной области (поля 19 и 39) ведет к наруше­нию следящих движений глаза в сторону по­вреждения [550].

У людей с односторонними теменными пора­жениями выявляется асимметрия плавного сле­жения [112, 166].

Выше неоднократно подчеркивалось боль­шое значение мозжечка в регуляции движений глаза. В чем же оно состоит и как осуществ­ляется? Необходимо отметить, что мозжечок только коррегирует движения. Осуществляется это сложной системой связей его со многими структурами мозга. Перед тем как остановить­ся на этих связях, необходимо кратко напом­нить строение мозжечка, частично описанное в первом разделе этой главы (рис. 4.1.28, 4.1.29).

У высших млекопитающих мозжечок состо­ит из нового мозжечка, или неоцеребеллума (полушария и участки червя), старого, или па-леоцеребеллума (участки червя, соответствую­щие передней доле, пирамиды, язычок и пара-флокулярные отделы), и древнего мозжечка, или архицеребеллума (клочково-узелковая до­ля; lobus flocculonodularis (рис. 4.1.28, 4.1.29, 4.4.29).

Эта классификация соответствует его под­разделению в зависимости от поступающих афферентных путей. По этой причине архицере-беллум называют вестибулоцеребеллум, палео-церебеллум — спиноцеребеллум, а неоцеребел-лум — понтоцеребеллум.

В белом веществе мозжечка заключено не­сколько ядер — ядро шатра (п. fastigii), шаро­видное (п. globosus), пробковидное (п. emboli-formis) и зубчатое (п. dentatus) ядра.

Сложной структурой обладает кора мозжеч­ка (рис. 4.4.30, см. цв. вкл.). В различных слоях коры расположены шесть типов нервных кле­ток и их отростки. Мелкие клетки-зерна лежат в зернистом слое, а аксоны их идут в молеку­лярный слой. Здесь эти аксоны Т-образно де­лятся, посылая в каждом направлении вдоль поверхности коры ветвь (параллельное волок­но) длиной 1—2 мм. Эти ветви проходят через области ветвления остальных типов нейронов и образуют на них синапсы. В зернистом слое расположены клетки Гольджи, дендриты кото­рых распространяются в молекулярном слое, а их аксоны направляются к клеткам-зернам.

Между этими двумя слоями лежит слой ней­ронов Пуркине, дендриты которых разветвля­ются в молекулярном слое. Аксоны клеток спус­каются к ядрам мозжечка, и небольшое их ко­личество заканчивается в вестибулярных ядрах.

Остальные три типа клеток — корзинчатые, звездчатые и клетки Лугаро — лежат в моле-

518