4.4.3. Нейронный контроль движений глаз

Контроль над положением глаз и координа­ция сокращения наружных мышц глаза интен­сивно изучались и изучаются до настоящего времени при помощи клинических, анатомичес­ких, физиологических и биоинженерных мето­дов исследования. Интеграция данных этих дис­циплин способствовала пониманию деятель-

Движения глаз

499

ности глазодвигательной системы животных и человека.

Основными функциями нейронного контроля движений глаза является обеспечение направ­ления глаза к зрительной цели, поддержание функции бинокулярного зрения, пространствен­ная локализация зрительной цели. Происходит это благодаря доставке центростремительной информации коре головного мозга сведений относительно положения глаза в глазнице, что, в свою очередь, помогает определить направле­ние взора [17, 83, 96, 201, 527].

Афферентная система. Система, регули­рующая движения глаза, состоит из приводя­щей части (афферентная система), передающей сенсорную информацию относительно поло­жения глаза, а также отводящей части (эффе­рентная система), ответственной за его дви­жение [414, 498].

Чувствительные волокна, идущие от наруж­ных мышц глаза в составе III, IV и VI нервов, направляются к нейронам, расположенным в ядре среднемозгового тракта тройничного нер­ва [17, 96, 201, 424, 498, 554]. Конечным пунк­том передачи информации являются чувстви­тельные ядра тройничного нерва, а таже вент­ральное основное ядро зрительного бугра [96, 201, 306, 360, 528].

Информация к перечисленным структурам нервной системы поступает от многочисленных механорецепторов, залегающих в паренхиме на­ружных мышц глаза.

К основным механорецепторам относятся: мышечное веретено, сухожильный аппарат Гольджи, палисадоподобные и спиральные не­рвные окончания. Выявляются и другие рецеп-торные структуры, отличающиеся от аналогич­ных образований скелетной мускулатуры как по строению, так и по распределению в мышце (табл. 4.4.3).

Мышечное веретено. В наружных мышцах глаза мышечное веретено обнаружено как у животных, так и у человека [90, ПО, 122, 367, 376, 510]. Мышечное веретено наружных мышц глаза отличается от таковых скелетной муску­латуры [474].

Основной функцией этой структуры являет­ся точная регистрация положения глазного яб­лока в глазнице и передача этой информации вышерасположенным нервным центрам [62, 346, 465].

Мышечное веретено распределено нерав­номерно и чаще обнаруживается в узкой части мышцы. Число этих рецепторов в одной мыш­це колеблется от 22 до 71. Внутренняя пря­мая мышца глаза содержит 18,8 мышечного веретена; наружная прямая—19,3; нижняя прямая — 34,0; верхняя косая — 27,3; нижняя косая — 4,3.

Каждое веретено содержит в капсуле 1 — 15 интрафузальных волокон [376, 465], а на полю­се обнаруживается концевая пластинка. В об-

Таблица 4.4.3. Чувствительный аппарат наружных мышц глаза человека

Мышечный рецептор	Особенности распределения
	и строения
Классическое мышеч-	В передней и задней трети
ное веретено	мышцы
Атипичное мышечное	Инкапсулированные нервные
веретено	волокна
Сухожильный аппарат	Схожи с аппаратом Гольджи
Гольджи	скелетной мышцы и распола-
	гаются в сухожилии
Палисадообразные	Инкапсулированные нервные
окончания	окончания в месте мышеч-
	но-сухожильного соединения
Спиральные окончания:	Неинкапсулированные
Одиночные спираль-	Расположены в средней тре-
ные окончания	ти мышцы
Двойные спираль-	Неинкапсулированные нерв-
ные окончания	ные волокна. Обычно множе-
	ство ответвлений
Множественные	Множество «спиралей» от
спиральные оконча-	многочисленных нервных во-
ния	локон
Другие рецепторы:	Обнаруживаются в соедини-
Подобные цветку	тельной ткани. Встречаются
пластинки	редко и их строение не впол-
Древоподобные чув-	не исследовано
ствительные окон-
чания
Щеткоподобные чув-
ствительные оконча-
ния
Катушкоподобные
чувствительные
структуры
Луковицеподобные
чувствительные
окончания

ласти экватора рецептора располагается мно­жество мякотных и безмякотных нервных во­локон, окружающих интрафузальное волокно. Толщина интрафузальных волокон различна и колеблется от 5 до 30 мкм (в среднем 10 мкм). Длина веретена равняется 350—725 мкм (в среднем — 500 мкм) [457, 471].

Рядом исследователей установлено, что мы­шечное веретено не регистрирует положение глазного яблока при отсутствии зрительного стимула [73]. Fuchs, Kornhuber [171] предпо­лагают, что веретено поставляет информацию мозжечку относительно длины и конечного пункта саккадического движения глаза.

Сухожильный аппарат Гольджи регистри­рует степень регидности мышцы [465, 523]. Длина каждой отдельной структуры равна при­мерно 1 мм, а ширина — 0,1 мм. В каждом образовании выявляется 15—20 экстрафузаль-ных волокон. Капсула состоит из сплетения коллагеновых волокон, между которыми прохо­дят приводящие аксоны.

500