- •Глава 4
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.1. Конечный (концевой) мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.2. Промежуточный мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •4.1.3. Средний мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.4. Задний мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.5. Продолговатый мозг
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •4.1.6. Спинной мозг
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.7. Кровоснабжение мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.8. Оболочки мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.9. Цистерны мозга
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •4.1.10. Желудочки мозга
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.1.12. Гемато-энцефалический барьер
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.1. Функциональная анатомия сетчатки
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.2. Зрительный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.3. Зрительный перекрест
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.4. Зрительный тракт
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.5. Наружное коленчатое тело
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головном мозг и глаз
- •10 И 16 17 Рис. 4.2.41. Горизонтальный срез мозга на уровне расположения зрительной лучистости:
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.2.7. Зрительная кора
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •12 16 Рис. 4.2.44. Внутренняя и нижняя поверхности полушария головного мозга:
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.1. Обонятельный нерв
- •4.3.2. Зрительный нерв и зрительный путь
- •4.3.3. Глазодвигательный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.4. Блоковый нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.5. Отводящий нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.6. Тройничный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.7. Лицевой нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.3.8. Преддверно-улитковый нерв
- •4.3.9. Языкоглоточный нерв
- •4.3.10. Блуждающий нерв
- •4.3.11. Добавочный нерв
- •4.3.12. Подъязычный нерв
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.4.2. Модели функции наружных мышц глаза
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.4.3. Нейронный контроль движений глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.2. Парасимпатическая система
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.3. Симпатическая система
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.4. Зрачковый рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.5. Рефлекс при прекращении освещения глаза («темновой рефлекс»)
- •4.5.6. Конвергентно-аккомодацион-но-зрачковый рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •4.5.8. Цилиоспинальный рефлекс
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
- •Глава 4. Головной мозг и гааз
- •Глава 4. Головной мозг и глаз
Глава 4. Головной мозг и глаз
клетки «красно-зеленого» и «сине-желтого» цвета. Как и для ганглиозных клеток сетчатки, для них характерна линейная суммация колбоч-ковых сигналов по площади сетчатки. Магно-целлюлярные слои также состоят из оппонент-ных нейронов с пространственно распределенными в рецептивных полях входами от колбочек разного типа. Необходимо отметить, что анатомическая сегрегация нейронов с различными функциональными свойствами наблюдается уже в сетчатке, где отростки биполяров и ганглиозных клеток ON- и OFF-типов локализуются в разных подслоях внутреннего плексиформного слоя. Такое «анатомическое обособление» нейронных систем, образующих разные каналы передачи информации, является общим принципом в построении анализаторных структур и наиболее выражено в колончатой структуре коры, на чем мы остановимся несколько ниже.
Сетчатая оболочка
40
60
наружную часть наружного коленчатого тела (рис. 4.2.29). Макулярная область сетчатки проецируется на клиновидный сектор, расположенный в задних двух третях или трех четвертях наружного коленчатого тела [323, 353] (рис. 4.2.34, 4.2.35).
Отмечено, что представительство зрительных полуполей в зрительном тракте как бы «поворачивается» на уровне наружного коленчатого тела таким образом, что вертикальное сечение становится горизонтальным. При этом верхняя часть сетчатки проецируется на медиальную часть, а нижняя на латеральную часть наружного коленчатого тела. Этот поворот полностью изменяется в зрительной лучистости таким образом, что, когда волокна достигают зрительной коры, квадрант верхней части сетчатки располагается в верхней части тракта, а нижний квадрант — снизу.
Наружное коленчатое тело
Латеральная часть
2
Рис. 4.2.34. Проекция сетчатой оболочки на наружное коленчатое тело: / — макула; 2 — монокулярный полумесяц
зрЯа
Наиболее полные данные о ретинотопичес-кой организации волокон зрительного нерва, зрительного перекреста и ядер наружного коленчатого тела у человека и обезьяны получены Brouewer, Zeeman [78], Polyak [420], Hoyt, Luis [255]. Первоначально мы опишем проекцию немакулярных волокон. Неперекрещиваю-щиеся волокна, идущие от верхне-височного квадранта сетчатки, в зрительном перекресте располагаются дорзо-медиально и проецируются на медиальую часть ядра наружного коленчатого тела. Неперекрещивающиеся волокна, идущие от нижне-височного квадранта сетчатки, в зрительном перекресте располагаются снизу и латерально. Они проецируются на
Рис. 4.2.35. Схематическое изображение коронарного
среза через наружное коленчатое тело (вид сзади)
(по Miller, 1985):
обращает на себя внимание большое представительство в наружном коленчатом теле макулярной области (1—6—номера слоев НКТ)
Функциональная анатомия зрительной системы
439
Синаптические взаимодействия нейронов наружного коленчатого тела. Ранее предполагали, что аксон ганглиозной клетки контактирует только с одним нейроном наружного коленчатого тела. Благодаря электронной микроскопии установлено, что афферентные волокна образуют синапсы с несколькими нейронами, (рис. 4.2.36). В то же время каждый нейрон наружного коленчатого тела получает информацию от нескольких ганглиозных клеток сетчатки [541]. На основании ультраструктурных исследований выявлены также разнообразные синаптические контакты между ними [95]. Аксоны ганглиозных клеток могут заканчиваться как на теле нейронов наружного коленчатого тела, так и на первичных или вторичных их дендритах. При этом формируются так называемые «клу-бочковые» окончания (рис. 4.2.37, см. цв. вкл.). У кошек «клубочки» отделены от окружающих образований тонкой капсулой, состоящей из отростков глиальных клеток [160, 537]. Подобная изоляция «клубочков» отсутствует у обезьян.
Синаптические «клубочки» содержат синапсы аксонов ганглиозных клеток сетчатки, синапсы нейронов наружного коленчатого тела и вставочных нейронов («интернейронов»). Эти синаптические образования напоминают «триады» сетчатой оболочки.
Каждый «клубочек» состоит из зоны плотно упакованных нейронов и их терминалов. В центре этой зоны расположен аксон ганглиозной
Рис. 4.2.36. Схематическое изображение взаимодействия терминалов аксонов ганглиозных клеток сетчатки с нейронами наружного коленчатого тела у обезьяны (по Glees, Le Gros, Clark, 1941):
пучок волокон зрительного нерва (а) входит в клеточный слой (б) наружного коленчатого тела (НКТ) справа. Некоторые волокна отдают 5—6 ветвей, подходят к телу нейронов НКТ и образуют синапс. Аксоны клеток НКТ (в) покидают клеточный слой НКТ, проходят через волокнистый слой и формируют зрительную лучистость
клетки сетчатки, являющийся пресинаптичес-ким. Он образует синапсы с нейроном наружного коленчатого тела и вставочными нейронами. Дендриты нейронов наружного коленчатого тела поступают в «клубочки» в виде шипа, который непосредственно и образует синапс с аксоном сетчатки. Дендрит вставочных нейронов (интернейронов) образует синапс со смежным «клубочком», формируя между ними последовательные синапсы.
Lieberman [335] выделяет пре- и постсинап-тические «ингибирующие» и «возбуждающие» дендритические и «клубочковые» синапсы. Они представляют собой сложное скопление синапсов между аксонами и дендритами. Именно эти синапсы структурно обеспечивают феномен торможения и возбуждения рецептивных полей наружного коленчатого тела [260, 505].
Функции наружного коленчатого тела. Предполагают, что к функциям наружного коленчатого тела относятся: усиление контраста изображения, организация зрительной информации (цвет, движение, форма), модуляция уровня обработки зрительной информации с их активацией (посредством ретикулярной формации) [364]. Обладает наружное коленчатое тело и бинокулярными рецептивными полями [15, 77]. Важно отметить, что на функции наружного коленчатого тела влияют и более высоко расположенные центры мозга. Подтверждением роли наружного коленчатого тела в обработке информации, идущей от высших отделов мозга, является обнаружение проекции на него эфферентных волокон, исходящих из коры головного мозга. Возникают они в VI слое зрительной коры и проецируются на все слои наружного коленчатого тела. По этой причине незначительное повреждение зрительной коры вызывает атрофию нейронов во всех шести слоях наружного коленчатого тела [190, 200]. Терминалы этих волокон небольшого размера и содержат многочисленные синаптические пузырьки. Оканчиваются они как на дендритах нейронов наружного коленчатого тела, так и на вставочных нейронах («интернейронах») [160, 217]. Предполагают, что посредством этих волокон кора головного мозга модулирует деятельность наружного коленчатого тела [307, 308, 362]. С другой стороны, показано, что изменение активности нейронов наружного коленчатого тела избирательно активизируют или тормозят нейроны зрительной коры мозга.
Существуют и другие связи наружного коленчатого ядра. Это связь с подушкой зрительного бугра, вентральным и латеральным ядрами зрительного бугра [98].
Кровоснабжение наружного коленчатого тела осуществляется задней мозговой и задней ворсинчатой артериями (рис. 4.2.38) [11, 397, 578, 592]. Основным сосудом, кровоснабжаю-щим наружное коленчатое тело, особенно зад-не-внутреннюю его поверхность, является зад-
440