Глава 4. Головной мозг и глаз

нической точки зрения, наблюдаемое удлине­ние должно соответствовать степени сокраще­ния антагониста. Когда функционируют мышцы пары одновременно, глаз располагается на пол­пути между двумя мышцами. При анализе дей­ствия пар мышц Boeder использует сферичес­кую систему координат. В соответствии с этой моделью действие пар мышц рассматривается следующим образом.

Пары вертикальных прямых мышц. Пер­вичным действием вертикальных прямых мышц является поднятие и опущение глаза, а вторич­ным — приведение и вращение. Имеется также относительная абдукция при расположении гла­за несколько кверху или книзу.

Пары косых мышц. Первичным действием пары косых мышц является инторзия и поворот кнаружи. Инторзия не является вращением вокруг зрительной оси или оси Y, а, скорее, представляет собой движение относительно определенной точки на лимбе.

Из-за стабильности вращательной оси в глазнице сокращение одной из косых мышц (с расслаблением антагониста) приводит к вра­щению глаза вокруг оси, независимо от линии закрепления в горизонтальной плоскости. Вто­ричным действием пары косых антагонистов является перемещение глаза в горизонтальной и вертикальной плоскостях с увеличивающимся приведением глаза.

Пары горизонтальных мышц. Первичным действием горизонтальных антагонистов явля­ется приведение (аддукция) и отведение (абдук­ция). Вторичное их действие минимально.

При поднятом начальном положении отме­чается поднятие (элевация) и эксциклодукция при приведении и инциклодукция при абдукции. Противоположная картина выявляется при опу­щенном глазном яблоке.

Использование концепции пар мышц позво­лило Boeder вычислить изменение длины мышц для каждого положения глаза.

Существуют и так называемые «количест­венные» модели, основанные на использовании компьютерной техники [17, 96, 201, 444]. Кли­ническая ценность этих более сложных моде­лей движения глаза пока не установлена.

Дав краткую характеристику строения на­ружных мышц глаза, их иннервации, мы оста­новимся на описании типов движения глаз и нейронном контроле этих движений. Но перед этим имеет смысл остановиться на значении в движении глаз взаимодействия между мышца­ми глаза и окружающими его соединительно­тканными образованиями. Следует подчеркнуть, что движения глаз являются следствием взаи­модействия статических и динамических сил. Для правильного понимания значения мышц в движении глаз необходимо сначала определить, каким образом ткани глазницы сопротивляются движениям. В первом приближении глаз в глаз­нице можно рассматривать в виде шара, подве-

шенного в сложной системе «эластических тя­жей», обладающих тенденцией приводить его в центральное положение. Для смещения глаза (выведение его в эксцентричное положение) мышцы должны развить статическую силу, адекватно противодействующую соединитель­нотканным тяжам [96, 201]. Для перемещения глаза из одного эксцентричного положения в другое требуется дополнительная динамическая сила, которая способна преодолевать сопротив­ление тканей глазницы. Учитывая то, что стати­ческая сила должна быть приложена к глазу постоянно для поддержания его положения в стационарном положении, динамическое уси­лие прилагается только во время движения глаза. Это динамическое усилие развивается при «разряжении» так называемых «физичес­ких» («пульсовых») мотонейронов. По это при­чине, основной задачей при дальнейшем изло­жении закономерностей контроля движений глаз центральной нервной системой необходи­мо определить нейроны, управляющие стати­ческими и динамическими усилиями мышц. Воз­можно это только при использовании экспери­ментальных методов определения активности нейронов как в спокойном положении глаза, так и во время его движения. Благодаря этим исследованиям установлено, что в течение дви­жения глаз одна пара мышц антагонистов со­кращается благодаря активности «физических» нейронов, а вторая пара мышц расслабляется в результате торможения соответствующих им нейронов. Эта активность приводит глаз в но­вое статическое положение, поддерживаемое «тонической» активностью глазодвигательных нейронов. Таким образом, функцией глазодви­гательных нейронов является постоянное вы­числение необходимой активности нейронов для перемещения глаза на определенное расстоя­ние, а также фиксация глаза в этом положе­нии. При этом основной задачей системы яв­ляется стабилизация взгляда, преобразуя сен­сорную информацию различной модальности (зрительную, вестибулярную, слуховую и сома-тосенсорную) путем вычисления степени сокра­щения мышцы (сила и длина сокращения) — «пульс-шаг» [96, 201].

После изложения основных принципов дви­жения глаз можно остановиться и на нейрон­ном контроле движений глаза.