Глава 4. Головной мозг и глаз

Рис. 4.2.49. Схематическое изображение особеннос­тей клеточного состава зрительной коры обезьяны (по Clark, 1942) (объяснение в тексте)

Рис. 4.2.47. Сагиттальный срез зрительного поля ново­рожденного в области нижнего края борозды птичьей шпоры:

IV а

IV Ь IV с

VI

отмечается внезапное исчезновение полоски Дженнери (стрелка). Парастриарное поле определяется справа

Рис. 4.2.48. Слой зрительной коры (по Vogt, 1902):

1 — стриарная кора; 2 — борозда птичьей шпоры; 3 — парастри-арная кора; /—плексиформный слой является самым поверхно­стным слоем. Следующий за ним толстый темный слой состоит из трех частей — слоев //, /// и IV а; II — наружный грануляр­ный слой является самой наружной частью толстого темного слоя; III—слой пирамидных клеток является средней частью этого слоя; IVа — внутренний гранулярный слой является внут­ренней частью толстого темного слоя; IVЬ—внутренний гра­нулярный слой (полоска Дженнери) выглядит в виде светлой полоски; IVс — внутренний гранулярный слой; V—слой гангли-озных клеток выглядит светлым; VI — мультиформный слой яв­ляется внутренним темным слоем. Необходимо обратить внима­ние на то, что полоска Дженнери соответствует IV Ь слою и что она исчезает на границе парастриарной коры

гают маленьких звездчатых нейронов или рас­пространяются в белом веществе. В глубоких участках этого слоя выявляются солитарные клетки Мейнерта и «звездчатые» пирамидные клетки, которые располагаются вблизи грану­лярных клеток, малых пирамидных клеток и звездчатых клеток, отличающихся короткими аксонами. Глубокая часть IV слоя выполнена, главным образом, плотно расположенными гра­нулярными клетками. Многие клетки обладают короткими аксонами, распределяющимися в различных направлениях.

V слой. Этот слой, называемый гранулярной пластинкой, состоит из плотно упакованных пирамидных нейронов различного размера, включая так называемые гигантские пирамид­ ные клетки Мейнерта. Располагаются они в наиболее глубоких участках слоя.

VI слой. Мультиформная пластинка по Бродману наиболее интенсивно окрашена в своей наружной части и содержит звездчатые пирамидные нейроны (слой VI а). Внутренний слой менее интенсивно окрашен и содержит среднего размера нейроны, обладающие верете- новидной и треугольной формой клеточного тела (слой VI Ь).

За прошедшие годы с момента описания Бродманом цитоархитектоники зрительной ко­ры произошли некоторые уточнения цитологи­ческих особенностей нейронов. При этом опре­делены их функциональные особенности. Мы позволим себе кратко привести эти сведения, полученные Van Essen, Deyoe [567, 568]. Выше­приведенные авторы дифференцируют следу­ющие типы нейронов первичной зрительной коры:

1. Шипоподобные звездчатые клетки. Рас­полагаются они в слоях 4С а и 4С b первичной

Функциональная анатомия зрительной системы

447

зрительной коры. Относятся к локальным экс-цитатным нейронам.

2. Гладкие звездчатые клетки. Располагают­ ся они в слоях 4С а и 4С Ь. Относятся к ло­ кальным тормозным нейронам.

3. Простые пирамидные клетки. Обнаружи­ ваются в слоях 4В, 2 и 3. Относятся к эксци- татным нейронам.

4. Комплексные пирамидные клетки. Обна­ руживаются в слоях 2, 3, 5 и 6. Относятся к эксцитатным нейронам.

Миелоархитектоника первичной зрительной коры довольно существенно отличается от дру­гих участков коры мозга. Четвертый слой со­держит белую полоску, описанную German. Видна эта полоска невооруженным глазом. В связи с этим четвертый слой подразделя­ют на три подслоя — А, В и С. Зрительные афференты оканчиваются преимущественно в IV слое (рис. 4.2.50). Аксоны, идущие он ней­ронов наружного коленчатого тела, первона-

Мягкая оболочка

Глазная доминантная колонка

II

III

IVа

IV b

IV с-альфа

К верх­ним бу­горкам и подушке

IVc-бета

От 1-го слоя НКТ

Колонка контрлате­рального глаза

КНКТ и пере­городке

От 2-го слоя НКТ

Колонка ипсила-терального глаза

Рис. 4.2.50. Особенности связей зрительной коры (по Kandell, 1983):

проекции от магноцеллюлярного слоя наружного коленчатого тела завершаются в слоях IVc-альфа (и в VI слое), в то время как проекции парвоцеллюлярных слоев завершаются в слое IVc-бета (и распространяются на слои IVa и VI). Вход от каждого глаза формирует доминантные колонки. Колонки ипсилатерально-го и контрлатерального глаза (вертикально ориентированные ко­лонки 500 мкм шириной и несколько миллиметров длиной) приле­жат друг к другу, формируя регулярную структуру. Зрительная кора проецируется на наружное коленчатое тело, перегородку (claustrum), верхние бугорки четверохолмия, подушку зрительно­го бугра и другие структуры. Проекции на верхние бугорки и подушку исходят из пирамидных клеток V слоя, а на наружное коленчатое тело и перегородку — от пирамидных клеток VI слоя

чально проникают в IV слой, а затем распро­страняются на V и VI слои. При этом большая часть терминалов афферентных волокон фор­мируется в IV слое.

Электронномикроскопические исследования позволили выявить большое разнообразие ти­пов синаптических образований в этих слоях первичной зрительной коры (сферические, шай-боподобные и др.) (подробней см. [538]). Часть синапсов — эксцитатные, а часть — тормозные. Завершаются аксоны нейронов наружного ко­ленчатого тела в IV слое на телах звездчатых нейронов, а часть на телах пирамидных.

Подводя итоги обсуждения особенностей архитектоники первичной зрительной коры, необходимо выделить основные структурные отличия этого поля:

1. Зрительная кора тоньше (1,5 мм), чем кора других участков мозга. Это связано с тем, что нейропиль выражен менее четко. При этом количество нейронов больше.

2. Внутренний зернистый слой (IV) толще, а нейроны, его формирующие, лежат довольно плотно. Наружный и особенно внутренний зер­ нистые слои состоят из большого количества плотно расположенных мелких клеток.

3. Основное шестислойное строение коры усложняется наличием дополнительной полос­ ки в слое IV. В результате этого данный слой подразделяют на подслои — IVA, IVB и IVC.

4. Зрительная полоска (IVB) содержит боль­ шое количество горизонтально расположенных звездчатых нейронов.

5. Ганглиозный слой (V) содержит пирамид­ ные нейроны Мейнерта размером 3 мкм. Эти клетки проецируются на верхние бугорки чет­ верохолмия и, возможно, на ядра глазодвига­ тельных нервов.

6. Морфологические особенности дендрит­ ных полей нейронов зрительной коры свиде­ тельствуют о том, что они принимают участие в интегративных зрительных процессах [77].

Проекция сетчатки на первичную зри­тельную кору. Проекция сетчатки на зритель­ную кору головного мозга была изучена бла­годаря сопоставлению клинических проявлений повреждения различных участков коры, обна­руживаемых при аутопсии. Подобные исследо­вания проведены как у человека, так и у экспе­риментальных животных.

Впервые наиболее полные данные относи­тельно особенностей проекции сетчатки на зри­тельную кору были получены Holmes, Lister [249] при анализе выпадения полей зрения при повреждении коры головного мозга у солдат, раненных во время первой мировой войны. Схо­жие исследования были проведены Minkovski [380] во время русско-японской войны. Holmes описал проекцию монокулярных, бинокулярных и макулярных волокон. В соответствии с полу­ченными этими и другими исследователями све­дениями каждая область сетчатки представле-

448