Глава 4. Головной мозг и глаз

Рис. 4.2.29. Представительство сетчатой оболочки в наружном коленчатом теле:

Импульсы от корреспондирующих точек (а, б) двух сетчаток проходят в зрительный тракт. Неперекрешенные волокна (а') за­канчиваются во 2, 3 и 5-м слоях наружного коленчатого тела. Перекрещенные волокна (б') заканчиваются в слоях 1, 4 и 6. Импульсы после прохождения НКТ (в') проецируются на кору головного мозга

исследования. Так, в случаях разрушения контр­латерального зрительного нерва или предше­ствовавшего удаления глазного яблока разви­вается дегенерация нейронов 1, 4 и 6-го слоев наружного коленчатого тела (рис. 4.2.30). При разрушении гомолатеральных волокон зритель­ного нерва наступает дегенерация нейронов 2, 3 и 5-го слоев. Это явление называется транссинаптической дегенерацией. Установле­но также, что если при рождении котенку сшить веки одного глаза, то через три месяца насту­пит дегенерация 25—40% нейронов наружно­го коленчатого тела. Подобной формой транс­синаптической дегенерации можно объяснить некоторые механизмы развития амблиопии, раз­вивающейся при врожденном косоглазии.

О различной проекции на наружное коленча­тое тело перекрещенных и неперекрещенных волокон свидетельствуют и экспериментальные исследования. В этих исследованиях в одно из глазных яблок вводится радиоактивная амино­кислота, распространяющаяся трансаксонально по направлению наружного коленчатого тела и накапливающаяся в его нейронах (рис. 4.2.31).

Рис. 4.2.31. Распределение радиоактивной метки в на­ружных коленчатых телах после введения в левое глаз­ное яблоко обезьяны радиоактивной аминокислоты:

а — левое наружное коленчатое тело; б — правое наружное ко­ленчатое тело. (Аминокислота поглощается ганглиозными клет­ками сетчатой оболочки и транспортируется по аксонам через зрительный нерв, зрительный перекрест и зрительный тракт к наружному коленчатому телу. Иллюстрация указывает на то, что слои 2, 3 и 5 получают информацию от ипсилатераль-ного глаза, а слои 1, 4 и 6 — от контрлатерального глаза)

Рис. 4.2.30. Изменение микроскопического строения наружного коленчатого тела с двух сторон при удале­нии одного глазного яблока (по Alvord, Spence, 1997):

а — наружное коленчатое тело (НКТ), расположенное ипсилате-рально относительно энуклеированного глаза; б — НКТ, распо­ложенное контрлатерально относительно энуклеированного гла­за. (После смерти больного, у которого задолго до смерти было удалено глазное яблоко, микроскопически исследованы наруж­ные коленчатые тела. После нарушения нормальной проекции ганглиозных клеток сетчатой оболочки на нейроны НКТ наступа­ет атрофия последних. При этом интенсивность окрашивания слоев уменьшается. На рисунке видно, что 3-й и 5-й слои НКТ, расположенные ипсилатерально относительно удаленного глаза, значительно слабее окрашены гематоксилином и эозином. В то же время слои 3 и 5 НКТ, расположенные контрлатерально от­носительно удаленного глаза, окрашены более интенсивно, чем слои 4 и 6. Можно также отметить, что слои 1 и 2 поражены в наименьшей степени)

Функциональная анатомия зрительной системы

437

Особенности проекции сетчатки на наруж­ное коленчатое тело. В последнее время выяв­лены особенности проекции сетчатой оболочки на наружное коленчатое тело. Сводятся они к тому, что каждая точка половины сетчатки точ­но проецируется на определенную точку ядра наружного коленчатого тела («точка к точке») [288, 604]. Таким образом, пространственное возбуждение в слое ганглиозных клеток сетчат­ки «картируется» пространственным распреде­лением возбуждения нейронов в разных слоях наружного коленчатого тела. Строгий топогра­фический порядок связей наблюдается и между клетками различных слоев. Проекции каждой точки поля зрения во всех слоях находятся не­посредственно одна под другой, так что можно выделить колонкообразный участок, пересека­ющий все слои наружного коленчатого тела и соответствующий проекции локальной области поля зрения.

Приведенная закономерность проекции вы­явлена на основании экспериментальных ис­следований. Так, показано, что локальное то­чечное повреждение сетчатки приводит к раз­витию транснейронной дегенерации небольших, но четко очерченных скоплений клеток в трех слоях наружного коленчатого тела с обеих сто­рон [77, 366, 400, 420]. Фокальное повреждение зрительной коры или введение в нее радио­активного трейсера приводит к «маркировке» клеток или волокон, расположенных на линии, простирающейся поперек всех слоев наружно­го коленчатого тела на том же самом уровне. Эти участки соответствуют «рецептивным по­лям» наружного коленчатого тела и получили название «проекционная колонка» [484, 485] (рис. 4.2.32).

В этом месте изложения материала целесо­образно остановиться на особенностях рецеп­тивных полей наружного коленчатого тела. Ре­цептивные поля наружного коленчатого тела напоминают таковые ганглозных клеток сетча­той оболочки. Различают несколько основных типов рецептивных полей. Первый тип характе­ризуется наличием ON-ответа при возбуждении центра и OFF-ответа при возбуждении пери­ферии (ON/OFF-тип). Второй тип рецептив­ных полей характеризуется обратным отноше­нием — OFF/ON-тип. Для наружного коленча­того тела характерно также и то, что в слоях 1 и 2 обнаруживается смесь рецептивных по­лей первого и второго типов. В то же время в слоях 3—6 обнаруживается только один тип рецептивных полей (в двух слоях поля первого типа, а в других двух — второго типа). Обнару­живаются также линейные рецептивные поля с различным соотношением ON- и OFF-центров (рис. 4.2.33). Использование электрофизиологи­ческих методов позволило выявить, что рецеп­тивные поля наружного коленчатого тела обла­дают более выраженной оппонентной реакцией, чем рецептивные поля ганглиозных клеток сет-

Латеральная

Рис. 4.2.32. Схематическое изображение парасагит-

тального среза наружного коленчатого тела. Проекция

зрительного сигнала с формированием рецептивного

поля

Проекционная линия НКТ

Проекцион­ная колонка НКТ

1т*- Задняя

а

* * *Z* х

s

ж

Рис. 4.2.33. Структура рецептивных полей наружно­го коленчатого тела (а, б) и первичной зрительной коры {в—ж) (по Hubel, Weisel, 1962):

а — ON-центр рецептивное поле наружного коленчатого тела; б — OFF-центр рецептивное поле наружного коленчатого тела; в—ж — различные варианты строения простых рецептивных по­лей. (Крестики отмечают поля, отвечающие ON-реакцией, а тре­угольники— OFF-реакцией. Ось рецептивного поля отмечена сплошной линией, проходящей через центр рецептивного поля)

чатки. Именно это предопределяет большое значение наружного коленчатого тела в усиле­нии контраста. Выявлены также явления про­странственно-временной суммации поступаю­щих сигналов, анализа спектральных харак­теристик сигнала и т. д. Нейроны наружного коленчатого тела, участвующие в кодировании цвета, локализуются в парвоцеллюлярных сло­ях, где сконцентрированы цветооппонентные

438