Глава 4. Головной мозг и глаз

формации происходит переключение волокон, направляющихся от надъядерных структур к коре мозга.

Отводящие межъядерные нейроны проеци­руются, главным образом, на контрлатераль­ные глазодвигательные нейроны внутренней и нижней прямых мышц [32, 87].

Верхние бугорки (холмики) четверохол­мия (collicilus superior) (рис. 4.1.24—4.1.27).

Верхние холмики четверохолмия представ­ляют собой два округлых возвышения, располо­женных на дорзальной поверхности среднего мозга. Отделены они друг от друга вертикаль­ной бороздой, содержащей эпифиз. Поперечная борозда отделяет верхние холмики от нижних холмиков. Выше верхних холмиков располага­ется зрительный бугор. Сверху по срединной линии лежит большая вена мозга.

Верхние холмики четверохолмия имеют мно­гослойное клеточное строение [98, 274] (см. «Зрительный путь»). К ним подходят и из них выходят многочисленные нервные тракты [329].

Каждый холмик получает точную топогра­фическую проекцию сетчатки (рис. 4.1.27). Дор-зальная часть четверохолмия в большей степе­ни является сенсорной. Проецируется она на наружное коленчатое тело и подушку.

Сетчатка

Кора VI, V2, 3...

Претек-тальная область

Подушка зрительно­го бугра

НКТ

Претек-тальная область

Рис. 4.1.27. Схематическое изображение основных свя­зей верхних бугорков четверохолмия

Вентральная часть является двигательной и проецируется на моторные субталамические области и ствол мозга [58, 594].

Поверхностные слои четверохолмия осуще­ствляют обработку зрительной информации и совместно с глубокими слоями обеспечивают ориентацию головы и глаз в процессе определе­ния новых зрительных стимулов.

Стимуляция верхних холмиков у обезьяны вызывает саккадические движения, амплитуда и направление которых зависят от местополо­жения стимула. Вертикальные саккады встре­чаются при двусторонней стимуляции [58, 96, 189, 201, 443—495].

Поверхностные клетки отвечают на стацио­нарные и перемещающиеся зрительные стиму­лы. Глубокие клетки обычно возбуждаются перед саккадой.

Третий тип клеток объединяет информацию о положении глаза с информацией, получаемой от сетчатки. Благодаря этому контролируется и уточняется необходимое положение глаза отно­сительно головы. Этот сигнал используется для

воспроизведения саккады, направление которой обращено к зрительной цели [56, 189, 368, 369]. Поверхностные и глубокие слои могут функ­ционировать независимо [594].

Нижние холмики являются частью слухо­вого пути.

Покрышка среднего мозга расположена кпе­реди или вентральней холмиков. В продольном направлении между крышей и покрышкой сред­него мозга проходит сильвиев водопровод. По­крышка среднего мозга содержит многочислен­ные нисходящие и восходящие волокна, имею­щие отношение к соматосенсорной и двига­тельной системам. Помимо этого, в покрышке находятся несколько ядерных групп, среди ко­торых ядра III и IV пар черепно-мозговых не­рвов, красное ядро, а также скопление ней­ронов, относящихся к ретикулярной формации. Покрышку среднего мозга рассматривают как центральное скопление двигательных и ретику­лярных волокон, которые идут от промежуточ­ного мозга к продолговатому мозгу.

Вентрально или кпереди от покрышки сред­него мозга находится крупный парный пучок волокон — ножка мозга, которая содержит главным образом толстые нисходящие двига­тельные волокна, берущие свое начало в коре мозга. По ним передаются двигательные эф­ферентные импульсы из коры к ядрам череп­но-мозговых нервов и ядрам моста (tractus corticobulbaris sen corticinuclearis), а также к двигательным ядрам спинного мозга (tractus corticispinalis). Между этими важнейшими пуч­ками волокон на передней поверхности средне­го мозга и его покрышки находится большое ядро из пигментированных нервных клеток, содержащих меланин.

Претектальная область получает приво­дящие волокна от зрительного тракта (см. рис. 4.1.27). Она также получает затылочные и лобные кортикотектальные волокна, содейству­ющие вертикальному взгляду, вергентным дви­жениям глаза и его аккомодации [66, 67, 515, 516]. Нейроны этой области избирательно реа­гируют на зрительную информацию, причем с учетом изменения локализации изображения объекта на обеих сетчатках [96, 154, 201, 221, 233, 251].

В претектальной области содержатся также синапсы зрачкового рефлекса. Некоторые из отводящих волокон пересекаются в области се­рого вещества, располагающегося вокруг силь-виевого водопровода. Направляются волокна к мелкоклеточным ядрам глазодвигательного нерва, управляющим пупилломоторными во­локнами.

Необходимо указать и на наличие трех по­крышечных путей, имеющих большое функцио­нальное значение. Это латеральный спиннотала-мический путь (tractus spinothalamicus late-ralis), медиальный лемнисковый путь (медиаль­ный лемниск; lemniscus medialis) и медиаль-

Анатомия головного мозга

385

ный продольный пучок. Латеральный спинно-таламический путь несет афферентные болевые волокна и располагается в покрышке среднего мозга снаружи. Медиальный лемниск обеспечи­вает передачу сенсорной и тактильной инфор­мации, а также информацию о положении тела. Он располагается в области моста медиально, но смещается латерально в среднем мозге. Яв­ляется он продолжением медиальных петель. Соединяет лемниск тонкое и клиновидное ядра с ядрами зрительного бугра.