Глава 4. Головной мозг и глаз

15

14

13

12

Рис. 4.1.20. Основные афферентные и эфферентные проекции зрительного бугра (по Carpenter, 1976):

I — поясная извилина; 2 — прелобная кора; 3 — миндалевидный комплекс, височная кора; 4 — верхняя теменная доля; 5 — поля 18 и 19, нижняя теменная доля; 6 — нижние бугорки; 7— лате­ральный лемниск; 8 — зрительный тракт; 9 — поле 17; 10— тригеминоталамический тракт; // — поля 3, 1 и 2; 12— меди­альный лемниск, спинноталамический тракт; 13— поле 4; 14 — зубчатое ядро, бледный шар, черная субстанция; /5 — поле 6, лобная кора; 16— бледный шар, черная субстанция; 17 — ма-миллоталамический тракт, свод

кой области коры, — это переднее ядро зри­тельного бугра (п. anterior thalami). Через это ядро проходит информация от сосцевидного тела (corpus mammilare) к передним отделам поясной извилины (рис. 4.1.17—4.1.20).

Специфическим таламическим ядром сомато-сенсорной системы является вентробазальное ядро или вентробазальный комплекс. Оно де­лится на вентральное заднелатеральное ядро (п. ventralis posteriolateralis) и вентральное заднемедиальное ядро (п. ventralis posterio-medialis). Нейронное представительство туло­вища лежит в вентральном заднелатеральном ядре, а лица — в вентральном заднемедиаль-ном. К вентральному заднелатеральному ядру ведут медиальный лемниск и неоспинноталами-ческий тракт, а к вентральному заднемедиаль-ному ядру приходят соответствующие пути от ядра тройничного нерва. Вентробазальное ядро является вторым переключением в лемниско-вой системе.

Вторая группа ядер формирует менее четко организованные структурные образования. От­носятся они к неспецифическим проекционным ядрам. Главными среди неспецифических ядер являются медиально-расположенные участки, граничащие с третьим желудочком, и интрала-минарные ядра. Они функционально связаны с ретикулярной формацией ствола мозга и, по­добно ей, получают афферентацию от всех ор­ганов чувств [240]. Считается также, что неспе­цифические таламические ядра осуществляют восприятие и оценку болевых стимулов. Неспе­цифические ядра таламуса являются вторичны­ми структурами переключения, которые рас­пределяют афферентную информацию, проеци­рующуюся на ретикулярную формацию.

Как указано выше, в зрительном бугре су­ществуют важные двигательные ядра. К по­добным ядрам относятся п. ventralis poste­rior — medialis, et lateralis, промежуточное вентральное ядро (п. ventralis thalami inter-medialis). В самых ростральных отделах вент­ральной группы ядер находится переднее вент­ральное ядро зрительного бугра (п. ventralis thalami anterior). Именно эти ядра соединяют мозжечок и базальные ганглии с двигатель­ной корой. Импульсы, исходящие из этих ядер, оказывают модифицирующее влияние на двига­тельные стимулы, посылаемые в направлении мышц.

Другие ядра зрительного бугра выполняют ассоциативную функцию. Термин «ассоциатив­ное ядро» применяется к тем таламическим ядрам, которые обладают отчетливыми связями с областями коры, но не могут быть отнесены к какой-либо сенсорной системе. Они принима­ют участие в высших интегративных процессах в головном мозге. К представителям этой груп­пы относятся три ядра, каждое из которых связано с одной из главных ассоциативных областей коры. Это подушка зрительного буг­ра (связана с ассоциативной зоной теменной и височной коры), заднее латеральное ядро (п. lateralis posterior) (связано с теменной ко­рой) и медиальное дорзальное ядро (п. medialis dorsalis) (связано с лобной долей).

Латеральные ядра зрительного бугра, к ко­торым относится и подушка зрительного бугра, отвечают за болевую чувствительность. Она также имеет обширные связи с затылочной до­лей головного мозга, включая зрительную кору. В пределах подушки лежат нейроны, отвечаю­щие за анализ различных характеристик изо­бражения, например цвета, определения на­правления цели и ее ориентацию [23, 43, 50, 192, 287, 341, 365, 407, 448, 561].

В настоящее время предполагают, что по­душка обеспечивает [96, 201, 448, 449, 558, 561]:

1. выбор цели «зрительного интереса»;

2. «фильтрацию» зрительных стимулов;

3. использование информации «зрительного интереса» при определении направления дви­ жения глаза или других частей тела.

В переднем отделе подушки выявлены ре-тинотопические поля [44], содержащие пол­ную карту сетчатой оболочки противополож­ного глаза («вторая приводящая зрительная система» — коликуло-пульвинар-париетальный тракт). Ретинотопические области отвечают за саккадические движения глаз. На эту область подушки проецируются верхнее четверохолмие, зрительная кора и другие области коры голов­ного мозга (префронтальная кора, задняя часть теменной и верхней височной коры). Существу­ют и обратные проекции [52, 447].

В дорзомедиальной части латерального отде­ла подушки выявлена небольшая область, свя-

Анатомия головного мозга

377

занная со средней височной областью (область коры 7) и с теменно-затылочной областью.

Нейроны подушки отвечают за пространст­венное зрительное внимание, о чем свидетель­ствует нарастание их активности во время по­явления внимания к зрительному стимулу, расположенному по периферии. Отбор инфор­мации, обеспечивающий пространственное вни­мание, свойственен также клеткам 7-го поля те­менной коры головного мозга [416, 595].

Нейроны заднелатеральных полей реагиру­ют только в тех случаях, когда стимулом явля­ется зрительная информация, индуцирующая движение глаз [595]. Приблизительно 30% кле­ток таламуса, реагируют и после прекращения движения глаз. Именно эти клетки предупреж­дают о необходимости повторного просмотра объекта.

На нейроны заднелатеральных ядер проеци­руются поверхностные слои верхнего четверо­холмия [49, 229, 413, 430, 450]. Благодаря этому зрительномоторные свойства клеток та­ламуса являются результатом совместной дея­тельности верхнего четверохолмия и геникуло-стриарного пути.

При повреждении головного мозга в области зрительного бугра возникает нарушение чув­ствительности различной локализации и степе­ни выраженности, спонтанные боли и др. Важно отметить, что кровоизлияния, локали­зующиеся в области зрительного бугра, вызы­вают симптомы, аналогичные симптомам, воз­никающим при повреждении теменной доли. При этом больные невнимательны к зрительной цели, расположенной в контрлатеральной зри­тельной области.

Забугорная область (metathalamus). К за­бугорной области относятся два ядерных обра­зования — латеральное и медиальное коленча­тые тела (nuclei geniculati lateralis et medialis) [3, 4, 6, 8, 9]. Латеральное коленчатое тело связано с передачей зрительной информации, а медиальное — лежит на пути проведения слу­ховой информации.

Подбугорная область, или гипоталамус (hypothalamus) (рис. 4.1.21, 4.1.22). Гипотала­мус является наиболее ростральным компонен­том автономной (вегетативной, или висцераль­ной) нервной системы. Содержит он особые нейросекреторные ядра, клетки которых выра­батывают и секретируют в кровь нейрогормоны [3, 9, 11, 397, 417].

Эти клетки получают афферентные импуль­сы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах (аксо-вазальные синапсы).

Гипоталамус формирует передние и боковые стенки третьего желудочка. Его верхняя грани­ца отделена от зрительного бугра гипоталами-ческой бороздой. Нижней границей гипоталаму­са служит средний мозг, а верхней — конечная пластинка, передняя спайка и зрительный пере-

крест. Латеральнее гипоталамуса расположены зрительный тракт, внутренняя капсула и субта-ламические структуры.

В гипоталамусе выделяют три группы ядер: передняя, средняя и задняя.

К передней группе ядер относят надзри-тельное (супраоптическое; п. supraopticus) и паравентрикулярное (п. paraventricularis) ядра. Надзрительное ядро находится сбоку и выше зрительного перекреста и состоит приблизи­тельно из 750 000 нейронов, относящихся к парасимпатической системе. Это ядро участ­вует в циркадных циклах [481].

Паравентрикулярное ядро лежит сразу же под эпендимой передней стенки третьего желу­дочка и состоит из 55 000 нейронов.

Рис. 4.1.21. Схематическое изображение расположения ядер гипоталамуса (по Heinz Feneis, 1994):

а: I—дугообразное ядро; 2— латеральная гипоталамическая область; 3 — серобугорные ядра; 4 — сосцевидно-таламический пучок; 5 — свод; 6 — паравентрикулярные ядра; 7 — предопти-ческое медиальное/латеральное ядро; 8 — переднее гипоталами-ческое ядро; 9 — супраоптическое ядро; б. 1 — ядро воронки (дугообразное ядро); 2 — медиальные и латеральные ядра сосце­видного тела; 3 — дорзальное гипоталамическое ядро; 4 — зад­нее паравентрикулярное ядро; 5 — заднее гипоталамическое ядро; 6 — свод; 7 — дорзомедиальное гипоталамическое ядро; 8 — вентромедиальное гипоталамическое ядро

378