Кальцій і фосфор

Зябра є найбільш важливим регулятором кальцієвого балансу в організмі риб. Кальцій у кормі необхідний тільки в дуже малих кількостях, якщо вода багата кальцієм, оскільки через зябра здійснюється транспорт кальцію в кров із води. Залишається невирішеним питання про те, скільки ж розчиненого у воді кальцію може утилізувати організм риби, особливо якщо в нього надходить невелика кількість свіжої води, і водне джерело має низький вміст розчинених солей. Кальцій запасається в кістках і лусці, однак, кістки не відіграють головної ролі в кальцієвій регуляції в організмі риб. Засвоєння кальцію в кишечнику відбувається у прісноводних видів риб краще, ніж у морських видів, що ймовірно пояснюється його взаємодіями із мінеральними речовинами морської води (магнієм, стронцієм, цинком і міддю). У воді міститься дуже невелика кількість фосфору, тому важливим його джерелом є фосфор, що надходить із їжею. Було висунуте припущення, що фосфор надходить в організм риб через зябра. Більшість риб не утилізують фосфор у формі фітата, оскільки в їх організмі не утворюється фітаза.

Фосфор до організму надходить у вигляді H₂PO₄^– або HPO₄^2– і в організмі не зазнає змін. Він бере участь у двох типах реакцій: первинне фосфорелювання і перефосфорелювання.

Значення фосфору. Він сприяє утворенню: а) макроергічних зв'язків; кінцевий макроергічний зв'язок АТФ при розщепленні визволяє 29,29 кДж, тоді як звичайні хімічні зв'язки визволяють не більш 8,37 - 12,55 кДж енергії; б) фосфоліпідів; в) коферментів.

Хиба фосфору призводить до рахіту і порушення діяльності статевих залоз.

Кальцій. Основна маса накопичується в кістках. Велика кількість утримується в сироватці крові. Основні функції:

1. входить до неорганічній фракції кісткової тканини;

2. бере участь у скороченні м'язів;

3. зменшує проникність мембран;

4. знижує спроможність тканинних колоїдів зв'язувати воду;

5. впливає на автоматію і процеси збудження і гальмування серця;

6. бере участь у зсіданні крові;

7. активує ферменти.

Магній. Магній надходить у кишечник риб або разом із кормом, або при активному поглинанні через зябра. Магній запасається в кістках риб. Для риб, що живуть у морській воді, добавки магнію в корма, цілком ймовірно, не потрібні. Mg⁺⁺ є активатором і кофактором ряду ферментних систем (зокрема окисного фосфорилювання, карбоксилази тощо). Добре вступає в іонні зв'язки. Він утворює надійні іонно-ковалентні зв'язки із усіма групами атомів, що містять кисень і декілька більш слабкі із аміногрупою NH₂. Рибосоми розпадаються, якщо із них видалити Mg⁺⁺.

Натрій, калій і хлорид. Натрій і калій є найважливішими катіонами, а хлорид – найважливіший аніон для організму риб. Усі ці іони відіграють ключову роль у підтримці рН і нормального функціонування нервової системи риб. Риби можуть одержувати натрій, калій і хлориди як із води, так і із корму. Оскільки вони можуть утилізувати водорозчинні мінеральні речовини, установлення відповідних харчових потреб виявилося важкою задачею.

Більшість інгредієнтів корму для риб повинні містити достатню кількість цих мінеральних речовин, а отже, дуже рідко можна знайти симптоми їхнього дефіциту, особливо в морських риб, тому що в морській воді в нормі міститься достатня кількість усіх трьох мінералів.

Na – основний катіон позаклітинної рідини, підтримує рН і осмотичний тиск, впливає на спроможність білкових колоїдів до набрякання, забезпечує процеси збудження

Cl –- забезпечує осмотичний тиск, йде на утворення хлороводневої кислоти.

K⁺ бере участь у підтримці осмотичного тиску, активної реакції середовища, активації АТФ-ази, забезпечує процеси збудження.

Солі К в невеличких кількостях знижують частоту й амплітуду серцевих скорочень, надлишок призводить до припинення роботи серця на фазі діастоли.

Залізо. Вважається, що залізо в основному поглинається в кишечнику, хоча було показано, що воно надходить і через зябра. Високий вміст заліза у воді (більш 200 мг/л) впливає на зябра і може викликати зниження надходження кисню із води в кров. Fe⁺⁺ входить до складу гемоглобіну, міоглобіну, каталази, пероксидази і цитохромів.

Сірка є в амінокислотах цистеїні, метіоніні. Бере участь в утворенні структури білкової молекули, у складі ацетилкоензиму А. Дисульфідні «зшивки» (S-S) відіграють велике значення у формуванні вторинної структури білків.

Мідь бере участь у метаболізмі заліза і включається до складу декількох ферментів. Хоча мідь і є незамінним компонентом харчування, діапазон стійкості до неї вкрай вузький. Нормальні потреби складають приблизно 2 – 3 мг/л, тоді як концентрація понад 15 мг/л може викликати пригнічення росту. Cu⁺⁺ сприяє вмиканню Fe у структуру гема; входить до складу тирозинази, цитохромоксидази.

Цинк активно бере участь у функціонуванні багатьох ферментативних систем. Імовірно, цинк надходить в організм краще із корму, ніж із води. Хиба цинку в кормі викликає катаракту, зниження апетиту й уповільнення росту. Zn⁺⁺ утримується у ферментах карбоангідразі, карбоксипептидазі, алкогольдегідрогеназі, уреазі, входить до складу інсуліну.

Марганець відіграє важливу роль у ферментативному синтезі сечовини із аміаку, беручи участь у катаболізмі білка в організмі риб. Дефіцит марганцю може викликати аномальний ріст хвоста, уповільнення росту і порушення рівноваги. Mn⁺⁺ входить до складу аргінази, фосфогідролаз, фосфотрансфераз.

Йод є ключовим компонентом процесу утворення гормонів тироксину і трийодтироніну. Йод може поглинатися рибами безпосередньо із води, але вміст йоду в морських водних системах швидко зменшується. Потреби із кормом оцінюються кількостями між 1 і 5 мг/л.

Йод входить до складу тироксину і трийодтироніну.

Кобальт. Потреби в кобальті дуже низькі, але він має велике значення для синтезу вітаміну В₁₂. Дефіцит кобальту може викликати симптоми авітамінозу В₁₂.

Селен– дуже важливий мікроелемент, що бере участь у функції ферменту, що розкладає перекиси поліненасичених жирних кислот у риб. Як і у випадку із міддю, інтервал стійкості до нього низький, і верхня межа токсичності складає 15 мг/л.

Інші мінеральні речовини

Фторид відіграє важливу роль у морському кормовому ланцюзі і бере участь в утворенні кісток. Очевидно, для риб характерний високий рівень стійкості до вмісту фториду у воді.

Mn, Zn, Ca, Mg у вигляді хелатів діють як кофактори, що підвищують активність інших ферментів, наприклад, фосфатаз. Вони утворюють як би місток між ферментом і фосфатними угрупованнями субстрату, полегшуючи їхнє відщіплення.

Регуляція водно-сольового обміну

У організмі підтримується сталість рідин внутрішнього середовища, їхнього іонного складу. Найбільш точно регулюється обсяг рідин організму, осмотичний тиск, вміст натрію і кальцію.

Нейрогуморальна регуляція:

1. Умовно-рефлекторна

2. Рефлекторна

   1. Рецепториротової порожнини

   2. Барорецептори шлунку

   3. Осморецептори тканин

   4. Волюморецептори

Вітаміни

Вітаміни – біологічно активні речовини, необхідні для нормального обміну речовин в організмі. Таких речовин нараховується біля двадцати. Вітаміни синтезуються в основному рослинами і бактеріями. Багато вітамінів входять до складу ферментів. При відсутності окремих вітамінів розвиваються авітамінози, а при хибі – гіповітамінози.

Риби мають приблизно ті ж потреби у вітамінах, що і ссавці. При обмеженому доступі риб до натурального корму і необхідно додавати до їхнього корму вітаміни. Оскільки корм для риб вноситься у воду, то велика частина вітамінів не надходить у їхній організм. У залежності від розчинності, до 90 % деяких вітамінів групи В і 65 % вітаміну С можуть вимиватися із корму за 30 с після попадання його у воду. У зв'язку із вимиванням вітамінів із корму і тим, що оцінка потреби в них утруднена, надійна оцінка потреби риб у вітамінах неможлива.

Симптоми недоліку вітамінів, описані нижче, хоча і типові, але не характерні для усіх видів, тому що деякі із них можуть бути результатом вторинних інфекцій, зв'язаних із дефіцитом вітамінів.

Вітамін А

Вітамін А зустрічається у формі вітаміну А₁ (С₂₀Н₂₉ОН) чи вітаміну А₂ (С₂₀Н₂₇ОН). Вітамін А₁ виявлений тільки в ссавців і морських риб, вітамін А₂ звичайно міститься в організмі прісноводних риб. У зв'язку із тим, що він відіграє велику роль у регенерації родопсину, він важливий для функції зору в хребетних. Крім того, він бере участь у транспорті кальцію, у процесі розмноження і збереження цілісності мембран. Симптоми дефіциту містять у собі анорексію, асцити, деформацію хрусталика, набряк, екзофтальм (випинання очного яблука), ерозію плавців, уповільнення росту, очні, ниркові і шкірні крововиливи і поразки очей.

Вітамін D

Вітамін D, у формі D₃ (холекальциферол), виконує важливу роль у процесі всмоктування кальцію в кишечнику. Оскільки риби можуть поглинати кальцій із води через зябра, цей вітамін необхідний звичайно ж у тих регіонах, де риби містяться в м'якій воді.

Ознаками дефіциту є слабкий ріст, сколіоз (бічне скривлення хребетного стовпа) і тетанус білих м'язів.

Вітамін E

Вітамін E, або токоферол, виконує важливу функцію в захисті ненасичених жирних кислот від окислювання. Рівень вітаміну Е в кормі пов'язаний із рівнем поліненасичених жирних кислот у ньому. Симптомами дефіциту є анемія, асцит, м'язова дистрофія, набряк, екзофтальм, ожиріння печінки, зниження осмотичної резистентності еритроцитів, слабкий ріст і знижений гематокрит, порушення відтворних функцій.

Добавка в корм вітаміну Е або риб'ячого жиру сприяє адаптації риб до умов вирощування, але не збільшує їхньої усталеності до стресу.

Вітамін K

Вітамін K виконує визначену функцію в каскаді процесів зсідання крові. Цей вітамін звичайно включається до складу кормів для риб у формі вітаміну К₃, менадиону. Симптомами дефіциту є анемія і слабке зсідання крові.

Тіамін

Тіамін відіграє важливу роль у процесі обміну вуглеводів в організмі риб. Була виявлена кореляція між потребами коропа у тіаміні і потребами у вуглеводах. Результатом дефіциту тіаміну є анорексія, слабкий ріст, м'язова атрофія, катаракта, судороги, набряк, неврологічні порушення, утрата рівноваги і потемніння забарвлення шкірного покриву.

Рибофлавін

Рибофлавін бере участь у системі транспорту електронів і функціонує як кофермент. Дефіцит рибофлавіну виявляється в анемії, анорексії, атаксії, катаракті, потемнінні забарвлення шкірного покриву, ерозії плавців, низького ступеня утилізації корму і слабкому росту, очному і шкірному крововиливах, захворюванні очей, фотофобії, пігментації райдужної оболонки ока і васкуляризації роговиці.

Піридоксин

Піридоксин як кофермент бере участь в обміні амінокислот. Потреби в піридоксині, імовірно, залежать від рівня білка в кормі, хоча це поки не доведено для всеїдних видів риб. Симптоми дефіциту містять у собі анемію, анорексію, атаксію, темну пігментацію шкірного покриву, судороги, набряк, утрату рівноваги, экзофтальм, прискорене і утруднене дихання, слабкий ріст, порушення нервової системи, швидке трупне задубіння, блакитне забарвлення слизу і коливне плавання.

Пантотенова кислота

Пантотенова кислота відіграє важливу роль в утворенні коферменту А, що бере участь в окислюванні і синтезі жирних кислот, а також у ряді інших ферментативних перетворень. Ознаками дефіциту є анорексія, атаксія, зяброва атрофія, ексудативний дерматит і стовщення зябер, слабкий ріст, шкірний крововилив і захворювання шкіри, апатичність, некроз печінки, крайня слабість, коливні рухи при плаванні.

Ніацин

Ніацин входить до складу коферментів НАД і НАДФ. Риби, очевидно, не можуть забезпечити синтез достатньої кількості ніацину із триптофану, тому необхідно, щоб ніацин надходив у їхній організм із кормом. Результатом дефіциту ніацину є анемія, анорексія, набряк, погана утилізація корму і слабкий ріст, шкірний крововилив, захворювання товстої кишки і шкірних покривів, апатичність, фотофобія і тетанус білих м'язів.

Біотин

Біотин відіграє важливу роль у біосинтезі довголанцюгових жирних кислот і пурину, а також виконує функцію проміжного переносника карбоксильної групи в процесі реакції карбоксилювання і декарбоксилювання. До симптомів дефіциту відносяться анорексія, м'язова атрофія, темна пігментація шкірного покриву, судороги, дегенерація зябер, ожиріння печінки, погана утилізація їжі, знижена осмотична резистентність еритроцитів, захворювання товстої кишки і шкірного покриву і блакитне забарвлення слизу.

Фолат

Фолат бере участь в амінокислотному обміні. Ознаки дефіциту містять у собі анемію, анорексію, потемніння забарвлення шкірного покриву, погану утилізацію корму, крихкість плавців і апатичність.

Вітамін В₁₂

Вітамін В₁₂ відіграє важливу роль у процесі дозрівання еритроцитів, обміні жирних кислот і в рециркуляції фолієвої кислоти, тому ознаки дефіциту вітаміну В₁₂ і фолієвої кислоти схожі. Іншими наслідками дефіциту вітаміну В₁₂ є розпад еритроцитів і низький вміст гемоглобіну.

Холін

Холін є попередником нейромедіатора ацетилхоліну і відіграє роль донора метільної групи. Симптоми дефіциту холіну містять у собі ожиріння печінки, погану утилізацію корму і слабкий ріст, а також нирковий крововилив.

Інозит

Інозит в організмі риб відіграє роль фактора росту. Симптомами дефіциту є анемія, анорексія, здуття живота, ожиріння печінки, погана утилізація корму, слабкий ріст і шкірні захворювання.

Вітамін С

Вітамін С на відміну від більшості ссавців і птахів не може синтезуватися в організмі риб. Аскорбінова кислота є сильним відбудовним агентом і кофактором у реакції гідроксиювання проліну в гідроксипролін, що входить до складу колагену. Через низьку стабільність аскорбінової кислоти вітамін С часто включається до корму у фосфат – або сульфат–стабілізованої формах або у формі мікроінкапсульованого вітаміну. Однак ці стабілізовані різновидності вітаміну С утилізуються із різною ступінню у різних видів. Було висунуте припущення про те, що сульфат-стабілізований вітамін С може засвоюватися, але характеризується низькою біологічною цінністю. Симптомами дефіциту вітаміну С є анемія, анорексія, асцит, аномалії хряща, низька опірність захворюванням, екзофтальм, слабкий ріст, знижений гематокрит, низький вміст гемоглобіну, зябровий, нирковий, печінковий і шкірний крововиливи, захворювання очей, апатичність, лордоз (скривлення хребта опуклістю вперед), занепад сил і сколіоз.