- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Зорова сенсорна система
У більшості риб, що населяють внутрішні водойми і пелагіаль морів і океанів, зір добре розвинений і відіграє важливу роль у багатьох поведінкових реакціях. Характер розташування, будови і функціонування очей визначається особливостями місцеперебування (мілководдя, товща води, абісаль), екології (способу харчування і уникнення хижаків) і іншими особливостями біології, так що ступінь розмаїтості у морфології зорового апарата і його можливостей у риб значно перевищує всі ті, що відомо у наземних хребетних. У риб описані очі на довгих стеблинках, парні очі із двома кришталиками в кожному, телескопічні очі, очі із оптичною віссю, спрямованої під кутом 45˚ догори, і т. ін. У риб, які зариваються в мул, очі часто не розвинені, а у деяких печерних форм вони взагалі відсутні.
Мал. 4.5. Поле зору риб: 1 – монокулярне; 2 – бинокулярне
Оглядове поле зору в риб складає 170 ° при бінокулярному полі у 20 – 30 ° і високої рухливості очей (мал.4.5). У камбал і морських голок очі можуть рухатися незалежно одне від одного. Риба спроможна настроювати свої очі на безкраїсть за рахунок своєрідного розташування кришталика щодо сітківки або шляхом його пересування за допомогою спеціальних м'язів (Галерова органа) (мал 4.6). Тому дальність бачення визначається в основному умовами прозорості води.
Рис. 4. 6. Будова ока щуки, вертикальний розріз (схема)
1 — сітківка, 2 — пігментна (епітеліальна) оболонка, 3 — судинна оболонка, 4 — зоровий нерв, 5 — кришталик, 6 — підтримуюча його зв'язка, 7-м'яз, що відтягує кришталик, 8 — сухожилля, 9 — райдужна оболонка, 10 — роговиця, 11— склера, 12 — судинне (хоріоїдальне) тіло. Пунктиром показане положення кришталика при скороченні його м'яза
Дослідження показали, що чутливість очей риб до яскравості світла змінюється в мільйон разів. Більшість костистих риб мають колірний зір і добре розрізняють колірні відтінки предметів. Для орієнтації риб особливе значення відіграє особливість видимості предметів над поверхнею води. Поле огляду цих предметів рибами за рахунок переломлення променів світла на межі поділу повітря – вода в порівнянні із людиною, що знаходиться на землі, зменшується в два рази і являє собою конус із кутом у вершині 97,6 градусів. У такому конусоподібному полі огляду риба бачить усі предмети, що знаходяться над поверхнею води, при цьому сонце в зеніті сприймається майже без зміни, у той час як об'єкти, що розташовані у лінії обрію, наприклад, дерева на березі, риба бачить у зменшених розмірах.
Будова сітківки риб, які живуть на різних глибинах відрізняється навіть у межах близькоспоріднених груп. Так у риб висока гострота зору видів, що живуть на невеликих глибинах, забезпечується товстою змішаною палочко-колбочковою сітківкою із добре розвиненою колбочковою системою. Сітківка містить колбочки одиночні, подвійні симетричні і подвійні несиметричні. У сітківці еврибатних і абісальних видів відбувається поступова редукція колбочкової системи. У видів, що живуть на глибинах до 1600 м, колбочкова система втрачається цілком і сітківка стає паличковою. Положення і взаємодія фоторецепторних клітин змінюються залежно від освітленості. На світлі пігментні клітини розширюються і прикривають палички, колбочки підтягуються до ядер клітин і пересуваються до світла (установка на світло), У разі переміщення риби в темряву скорочуються пігментні клітини і прикривають колбочки, що наблизилися до них, а палички підтягуються до своїх ядер. Така ретимоторна реакція забезпечує адаптацію зору риб до змінюваної освітленості (мал.4.8).
Мал. 4.7. Схема ретимоторної реакції в сітківці ока костистої риби (I – установка на світло, II – установка на темряву): 1 – пігментна клітина; 2 – палочка; 3 ядро палички; 4 – колбочка; 5 – ядро колбочки
В цілому для більшості денних риб зір є найважливішим інструментом орієнтації в просторі. Його можливості в сфері міжвидових відношень і внутрішньовидової комунікації багато в чому визначаються ступенем прозорості води і, зрозуміло, рівнем освітленості. Така риба, як кефаль і ставрида довжиною 5,5 см чітко розрізняють партнерів одного із ними розміру на відстані біля 0,5 м при освітленні 0,01 лк і за 1,0 – 2,7 м при 100 лк. Деякі вчені вважають що риби спроможні бачити до 25 м, вважаючи, що для великих риб єдиним фактором, що лімітує дальності бачення, слугує прозорість середовища.
Головна роль зору в житті багатьох риб робить його важливим регулятором їхньої спільної діяльності (взаємна стимуляція в сфері харчування, синхронний відхід від небезпеки) і просторової організації угруповань особин. У пелагічних зграйних риб найважливішим фактором підтримки цілісності так званої ходової зграї є оптомоторна реакція, що змушує риб рухатися в однім напрямку приблизно із однаковою швидкістю. У ночі, із утратою рибами візуальних контактів, ходова зграя розсіюється до ранку. У територіальних видів риб розосередження осіб здійснюється засобами дистантної візуальної сигналізації. Рухлива рівновага між прагненням улаштуватися в сфері видимості інших осіб свого виду і прагненням до ефективної самоізоляції спостерігається в таких видів, самці яких у період розмноження формують компактні колоніальні поселення.
Питання для самоперевірки
Будова і функції органів бічної смуги.
Будова і функції вестибулярного апарата риби.
Особливості будови і функції нюхового аналізатора.
Особливості будови і функції смакового аналізатора.
Як побудовані і як діють електрорецептори у риб?
Що таке температурний преферендум та як він визначається рибою? Які фактори впливають на температурний преферендум?
Будова та функції зорового аналізатора.