- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Реакція на пеpесичення води повітрям
Розчинність газів у воді пропорційна гідростатичному тиску або тиску газів. Бульбашки газу, що надходять у воду в основі греблі або водоспаду, несуться униз і можуть частково або цілком розчинятися в навколишньому водному середовищі. Подібна ситуація спостерігається в тому випадку, коли відбувається підсисання повітря на всмоктувальній стороні насоса. Іноді і джерельна вода, що надходить з-під землі, буває пересичена газами. Вміст газів у крові риб і у воді врівноважується протягом 1 – 2 годин.
Якщо риба або вода підіймається із глибини достатньо близько до поверхні і гідростатичний тиск стає нижче необхідного для підтримки надлишкової кількості газу в розчиненому стані, утворюються бульбашки газу. Якщо ці бульбашки перевантажують тік крові в судинах, що підходять до життєво важливих органів, риба гине. Ця ситуація багато в чому подібна із кесонною хворобою, що виникає в підводників, але щоб бульбашки газу утворились у риби, їй необхідно безупинно пробути за умов низького рівня пересичення води повітрям більш місяця.
Вплив коливань температури на картину крові риб
Температура тіла риб дорівнює температурі навколишньої води. У прісноводних водоймах, в горизонтах, найбільш заселеними рибами, влітку спостерігаються найбільш високі, а взимку найбільш низькі температури води. Дослідження багатьох авторів показали, що взимку більшість риб має більш високий вміст гемоглобіну й еритроцитів у крові (Шлихер, Івлєв, Молнар, Смирнова).
Взимку за низьких температур води в риб різко знижується інтенсивність обміну, більшість риб взимку не харчується або харчується дуже мало. Процеси кровотворення в риб взимку різко загальмовані, і, здавалося б, важко пояснити необхідність підвищення гемоглобіну в крові в цей час. Взимку за низьких температур води сильно утруднюється газообмін у риб. У крові затримується значно більше вуглекислого газу, приблизно в 2 рази, із 160 до 396 об'ємних одиниць (Павлов, Стрельцова і Богданов).
Збільшення вуглекислоти в крові сильно знижує можливість приєднання гемоглобіном кисню і віддачу його тканинам. Організм зазнає часткову асфіксію. У цей час без посилення кровотворення збільшується концентрація гемоглобіну в крові, очевидно, за рахунок депонованого в селезінці і частковому згущенні крові. Згущення крові за асфіксії за рахунок переходу води із крові в тканини спостерігали Хол, Грій і Лепковський.
Найменше лейкоцитів у крові в ляща, плітки і синця міститься в зимовий час. За даними Смирнової, кількість лейкоцитів у цих риб у зимовий час коливається в межах 30 – 40 тис./м3, влітку ж, у червні, число їх сильно зростає — 95—96 тис. у ляща, 119 у плітки, 136 тис. у синця. В крові окуня більше всього лейкоцитів містилося до 182 тис./ мм3, навесні їх до 35 тис../ мм3; у крові йоржа взимку лейкоцитів міститься до 210 тис./мм3 і влітку до 165 тис./ мм3, багато лейкоцитів взимку й у крові минька — до 100 – 150 тис./ мм3. Число лейкоцитів у різних риб коливається неоднаково. Між числом лейкоцитів і інтенсивністю харчування риб спостерігається тісний зв'язок: чим вище інтенсивність харчування риби, тим більша кількість лейкоцитів знаходиться в її крові. Інтенсивність харчування в значній степені залежить від температури. У теплолюбних риб максимум інтенсивності харчування буде при підвищених температурах, у холоднолюбивих же при більш низьких температурах. Тоді і максимальне число лейкоцитів в одних риб буде за підвищених температур, в інших за більш низьких. У експериментальних умовах, за даними Остроумової, у цьогорічок коропа за температури води 2 – 4° С спостерігається дуже низький вміст лейкоцитів — близько 2,2 тис./ мм3. При переміщенні коропів в акваріум із температурою води 16° С уже через одну добу змінюється картина крові. Загальне число лейкоцитів підвищується в кілька разів і в першу чергу за рахунок різкого збільшення вмісту нейтрофілів. Відсоток нейтрофілів у цей час коливається від 66 до 90 % від загальної кількості лейкоцитів. На третю добу в крові цьогорічок коропа спостерігається зниження кількості нейтрофілів. На дев'яту добу вміст лейкоцитів підвищується до 40,9 тис./ мм3. Установлюється звичайна лейкоцитарна картина — кількість лімфоцитів досягає 96%. Нейтрофіли зникають із кровяного русла, їх тепер міститься близько 2%. Лімфоцити значно великих розмірів, із широким шаром цитоплазми навколо ядра. Наявність молодих лімфоцитів вказує на те, що підвищення температури викликало посилений лімфоцитоз в організмі коропів.
Аналогічні зміни були відзначені й в крові сомів. За температури води близько 4° С лейкоцитів в крові було мало— 3,3 тис./ мм3. Підвищення температури до 6° С супроводжується різким збільшенням кількості клітин із нейтрофільною зернистістю. Перенесення сомів у воду із підвищеною температурою до 16° С у перші часи дає подібні зміни білої крові. Перебування сомів протягом 10 діб у воді із температурою 16° С підвищило загальне число лейкоцитів до 52,5 тис./ мм3, а лейкоцитарна формула прийняла звичайний характер. У крові райдужної форелі аналогічних змін під впливом температури не виявлено. При низькій температурі води лейкоцитів було задоволено багато—16,6 тис./ мм3, лімфоцити складали 92%, поліморфноядерні незернисті клітки 4% і моноцити 4%. Після перебування форелі протягом однієї доби у воді із температурою 14° С її картина крові не змінилася. У форелі, взятої із води, температура якої коливалася в межах 13—16°, лейкоцитів було 26,7 тис./ мм3. Взимку при низькій температурі води лейкоцитів в крові форелі в 1,5—2 рази менше, ніж влітку при температурі 13—16° С.
У форелі, перенесеної із води із низькою температурою у воду із більш високою, — близько 14° С, протягом доби різких змін картини крові не спостерігалося. Таким чином, при підвищенні температури води в крові коропа і райдужної форелі збільшується число лейкоцитів і змінюється співвідношення різних форм лейкоцитів. У райдужної форелі ці зміни протікають значно повільніше і не так різко виявляються як у коропа і сома. Ці риби відносяться до різних екологічних груп. У коропа і сома за низьких температур різко падає обмін речовин, харчування риб припиняється, райдужна ж форель більш холодолюбива, вона продовжує харчуватися за низьких температур, обмін речовин у неї не падає так різко як у коропа і сома. Усі наявні матеріали показують, що число лейкоцитів змінюється паралельно зміні рівня обміну речовин у риб. При зниженні температури падає інтенсивність обміну речовин у риб і зменшується вміст лейкоцитів в крові, підвищення ж температури викликає збільшення інтенсивності обміну речовин і кількості лейкоцитів в крові. Зміна картини крові, особливо лейкоцитів і лейкоцитарної формули, у залежності від температури навколишньої води у великій степені залежить від екологічних особливостей риб.