- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Фізіологія серця
Серце розташовується за останньою парою зябрових дуг із черевної сторони. Серце у риб знаходиться у невеличкій порожнині, відділеної від загальної порожнини тіла сполучнотканинною перегородкою. Серце деяких хрящових риб лежить на хрящовій пластинці у виїмці, вистеленої перикардом. У костистих риб у серці розрізняють три відділи: венозний синус, передсердя і шлуночок, а у хрящових і ганоїдів – ще четвертий відділ – артеріальний конус. Венозний синус і артеріальний конус мають посмуговані м'язи і можуть самостійно скорочуватися.
У костистих риб частина черевної аорти, яка близько примикає до шлуночка, розширена у цибулину аорти, що не має посмугованих м'язів і не спроможна ритмічно скорочуватися. Її внутрішня поверхня має губчасту кавернозну будову. Всередині серце вистелено ендотелієм.
Гістологічно серце риб подібне із будовою серцям інших хребетних. М'язові волокна у серці утворюють єдину мережу і розташовані пучками, всередині яких волокна розділені найтоншими сарколемами і прошарками сполучної тканини. М'язові волокна, що анастомозують, розташовуються циркулярно.
Але будова міокарда неоднакова у різних груп риб. За гістологічною будовою серця костистих риб можна умовно поділити на три групи. У риб першої групи (камбала, тріска) міокард має губчасту будову із лакунарним кровопостачанням.
У другій групі (вугор тощо) в губчастому міокарді вже є трофічні судини, які проте не можуть бути віднесені до істинно коронарних судин.
У третій групі (форель), крім губчастого міокарду є також компактний м’язовий шар, який аналогічний міокарду ссавців і перфузується коронарними судинами.
Значні відмінності в будові серця маються у дводишних риб. В зв’язку із появою легень в них утворюється малий круг кровообігу, передсердя поділяються перетинкою і двокамерне серце змінюється на трьохкамерне.
Роль артеріального конуса і цибулини аорти. У просуванні крові судинною системою велику роль відіграє у хрящових риб артеріальний конус, а у костистих риб – цибулина аорти. Артеріальний конус, який є м'язовим органом, є додатковим відділом серця. Після скорочення шлуночка відбувається скорочення конуса, що сприяє більш рівномірному токові крові, що запобігає різкому падінню тиску під час діастоли. Останнє відіграє велику роль, оскільки ніжні і тонкі стінки зябрових капілярів захищаються таким чином від різких поштовхів крові.
Подібний же ефект у костистих риб, що не мають артеріального конуса, досягається завдяки артеріальній цибулині. Вона має губчасту будову, стінки її достатньо еластичні. Внаслідок цього порції крові, що викидаються шлуночком, викликають спочатку розтяг стінок цибулини, потім поступово переходять все далі в черевну аорту. Таким чином, пом'якшуються пульсові поштовхи і досягається рівномірний рух крові.
У риб і круглоротих серце є по суті зябровим, тому що воно проганяє кров через судини зябер, після чого вона спинною аортою надходить до периферії.
Тиск у порожнині перикарда акул коливається від 2 до 5,6 см водяного стовпа під час систоли, завдяки чому виникає присмоктуючий ефект, полегшуючи заповнення серця.
На межі між венозним синусом і передсердям є два півмісяцеві клапани, які перешкоджають зворотному токові крові із передсердя у синус. Між передсердям і шлуночком у більшості риб також є клапани, які розташовані на стінці шлуночка. Закриттю цих клапанів допомагає те, що у місці знаходження клапанів на межі між передсердям і шлуночком є кільцевий шар м'язів, під час скорочення яких клапани зближуються. Повне закриття клапанів досягається завдяки закриванню клапанів зворотним током крові під час діастоли. Вивертанню клапанів запобігає те, що краї їх прикріплюються численними перемичками до внутрішньої стінки шлуночка.