Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Фізіологія риб новая.doc
Скачиваний:
194
Добавлен:
24.02.2016
Размер:
16.79 Mб
Скачать

Залози шкіри

Шкіра риб відрізняється від шкіри інших тварин великою кількістю слизу. Слиз утворюється в спеціалізованих залозистих клітинах, які лежать у епідермісі. Ці клітини трьох видів: бокалоподібні, колбоподібні і зернисті. Присутність усіх форм визначає велику кількість слизу, при наявності одного виду клітин виділяється значно менше слизу.

Слиз здійснює деякі функції, які характерні для шкіри, а завдяки своєму специфічному хімічному складу і деякі спеціальні функції. Показано, що захисні властивості шкіри при хімічному і мікробіологічному впливові обумовлені кислою реакцією її поверхні. Ця реакція створюється буферною системою білків, де головна роль належить кератину і бікарбонатній системі. Слиз є додатковим захисним бар'єром і її бактерицидні властивості почасти обумовлені підкислюванням секрету, що відбувається при зіткненні останнього із водою. Слиз, маючи у своєму складі тромботропін і протромбокіназу, приймає активну участь у згортанні крові. Слиз приймає участь в осморегуляції шляхом зміни проникливості шкіри для води та солей. Можливо, аналогічні властивості слизу виявляються й у спроможності швидко коагулювати зважені у воді частки і тим самим охороняти зябра риб, що живуть у каламутних водах, від засмічення. Крім того, слиз у деяких видів риб виконує специфічні функції: завдяки своїй отруйності захищає від нападу хижаків, використовується при будові гнізд і служить їжею для мальків.

Хімічний склад слизу вивчений недостатньо. Відомо, що у деяких видів риб основним компонентом її складу (42 – 57 %) є білок. Крім того, у слизу знайдені ліпіди, нуклеїнові кислоти, полісахариди й амінокислоти. Біохімічний склад слизу видоспецифічний. Її хімічний склад змінюється в залежності від ендогенних і екзогенних чинників. При стресовому синдромі відбуваються біохімічні зміни слизу, які корелюють зі змінами в крові, зокрема, у слизу змінюється іонний склад і з'являється гемоглобін. У хижих і мирних риб деякі водорозчинні речовини є хімічними сигналами, що визначають запах виду. У багатьох риб метаболіти слизу при стресі набувають додаткової функції внутрішньовидових сигналів тривоги.

Інтенсивність виділення слизу у різних видів риб різна. Як правило, риби із добре розвиненим лускатим покривом виділяють слизу менше (лососеві, окуневі), а риби, що позбавлені луски або луска яких невеликих розмірів. (деякі соми, лин, в'юн), виділяють слизу дуже багато. із бактерицидною активністю слизу лина зв'язують його підвищену стійкість до зараження паразитами, тоді як інші представники сімейства коропових такої стійкості не мають.

Роль слизу у життєдіяльності риб дуже велика: вона зменшує тертя тіла об воду (механічний захист), запобігає надходженню до організму паразитів і бактерій (бактерицидний захист), прискорює згортання крові у випадках поранень, сприяє виведенню речовин із організму, регулює проникнення води і солей (осмотична функція) осаджує каламуть, склеюючи частки суспензії. У випадку наявності у воді солей важких металів (мідь, цинк, свинець, хром) слиз, що коагулює, утворює на шкірі захисний прошарок і, нарешті, виділяє специфічний видовий запах. Слиз деяких риб отруйна.

У одноклітинних залозах шкіри утворюються феромони – речовини, що виділяються в навколишнє середовище і впливають на рецептори інших риб. Вони специфічні для різних видів, навіть у тих, які знаходяться в близькому родстві; у деяких випадках визначено їх внутрішньовидове диференціювання.

У багатьох видів, у тому числі в коропових, утворюється так названа речовина страху (іхтіоптерин), який виділяється у воду із тіла пораненої особини і сприймається її родичами як сигнал, що сповіщає про небезпеку.

Отрутні залози, що поміщаються в основі шипів і плавцевих променів, є залозистими похідними епідермісу. Такі залози існують у деяких хрящових риб – скатів-хвостоколів і деяких акул. Серед отрутних кісткових риб відомий морський окунь (Sebastes), скорпена або морський йорж (Scorpaena porcus), європейський зіркогляд (Uranoscopus scaber), морський дракончик (Trachinus draco) і деякі інші.

У цих риб у отрутному апараті сполучаються пристосування, що ранять (шипи і колючки) і залози, які виробляють отрутний секрет.

У катранів є отрутні колючки. Їхня вершина гола, а нижні частини прикриті шкірним чохлом, під яким розташовані отрутні залози. Вони являють собою тяжі значних полігональних клітин, цитоплазма яких заповнена дрібними гранулами. При зануренні в тіло жертви залози здавлюються, і отрутний секрет виливається назовні.

У ската-хвостокола в середній частині хвоста знаходиться шип, зазублений із двох сторін. У жолобах вентральної поверхні шипа розташовані отрутні залози. Спеціальних протоків залози не мають, секрет накопичується в жолобах шипа. У момент удару під тиском тканин жертви секрет виділяється поблизу списоподібного наконечника шипа. У клітинах, що виробляють отруту, є система мікротрубочок, оточених загальною мембраною. На поперечному зрізі усередині овалу, утвореного замкненою мембраною, можна нарахувати до 5000 мікротрубочок, середній діаметр яких складає 20 нм. Вважається, що в них і утримується отрутний секрет.

Серед кісткових риб отрутні залози є у представників сімейств морських дракончиків і скорпенових. Їхні залози також пов'язані із колючими променями спинного плавця і лежать у їхніх борознах. Залози невеличкі, веретеноподібні, покриті чохликом. Верхівки колючок голі. Особливо багато слизових залоз на спинному й інших плавцях, а також у основі шипів зябрової кришки. При уколі отрута і слиз змішуються і разом потрапляють до ранки.

Луска

Власне шкіра забезпечує тривалість покриву. Вона складається із декількох шарів сполучної тканини (у кісткових риб із трьох), пронизаних нервами і капілярами. У цьому шарі залягають спеціалізовані клітини 0- склеробласти, які виділяють секрет, який, застигаючи, утворюють луску (шкірний скелет), основним призначенням якої є механічний захист тіла. Наявність луски полегшує пересування риби: потоки води, що обтікають рибу, утворюються відповідно до рядів луски.

Луска є практично у всіх риб. У деяких із них (скати, бички, соми) вона зменшена. Розміри луски різноманітні – від мікроскопічно малої у вугра до декількох сантиметрів у поперечнику в індійського вусаня. Форма лусочок також надто варіює.

За своїм хімічним складом луска є надто мінералізованою білковою сполукою. В своєму складі луска має 41 – 55 % органічної речовини, 37,8 – 46,2 % фосфату кальцію, невелику кількість солей магнію, натрію, як в складі фосфатів, так і карбонатів. Загальна кількість золи в лусці коропа біля 35 %. Мінеральний склад її залежить від загального мінерального обміну риб та факторів середовища, що її оточує.

Розрізняють три форми луски: плакоїдну, ганоїдну і кісткову, у дводишних риб є космоідна луска. Плакоїдна – найбільш давня, збереглася в хрящових риб (акули, скати). Вона складається із пластинок, на яких є шипик. Старі лусочки злущуються, на їхньому місці виникають нові. Ганоїдна – лусочки мають ромбічну форму, тісно поєднуючись одна із одною, так що тіло здається ув'язненим у панцир. Лусочки згодом не змінюються. Назвою своїм луска зобов'язана ганоїну (дентиноподібній речовині), що товстим шаром лежить на кістковій платівці. Серед сучасних риб її мають панцирні щуки і багатопери. Крім того, вона є у осетрових у вигляді пластинок на верхній лопасті хвостового плавця (фулькри) і жучок, розкиданих по тілу (модифікація декількох ганоїдних лусочок, що злилися,).

У сучасних костистих риб ганоїну вже немає, а лусочки складаються із кісткових пластинок (кісткова луска).

Ці лусочки можуть бути циклоїдними – округлими, із гладкими краями (коропові) і ктеноїдними – із зазубленим заднім краєм (окуневі). Обидві форми родинні, але циклоїдна як більш примітивна зустрічається в низькоорганізованих риб. Бувають випадки, коли в межах одного виду самці мають ктеноїдну, а самиці – циклоїдну луску (камбали роду Liopsetta), або навіть в однієї особини зустрічаються лусочки обох форм.

Кожна така лусочка починає утворюватися в лусковій кишеньці – поглибленні в коріумі, потім вільний кінець її виходить із кишеньки і накладається на іншу лусочку. Таке черепицеподібне розташування лусочок дозволяє тілу риби вільно згинатися.

Луска розташовується рядами. Число рядів і кількість луски у кожному ряді не змінюються із віком риби.

У розтині на кожній лусочці розрізняють зовнішній покривний шар (переважно неорганічного складу) і нижній базальний (що має характер кістки). Поверх покривного шару концентричними шарами розташовуються порібнини – склерити. Утворення склеритів відбувається періодично, тому їхні ряди підраховують при визначенні віку риб (річні кільця) і зворотного розрахунку росту.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]