- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Основні властивості збудливих тканин
Основною властивістю живих систем є здатність відповідати на вплив навколишнього середовища активною реакцією. Особливо яскраво ця властивість виявляється в реакціях нервової, м'язової і залозистої тканин, які називають збудливими, тобто здатними відповідати збудженням на вплив подразників. Подразнення зумовлює в клітині складний комплекс мікроструктурних перебудов, а також зміни обміну речовин, концентрації й швидкості рухові іонів та їх розподілу на клітинних мембранах.
Жива клітина при здійсненні своїх функцій безперервно генерує і підтримує електричні потенціали, тому універсальним способом з'ясування механізмів діяльності збудливих структур є електрофізіологічні дослідження. Основними йонами, які беруть доля в генерації електричних потенціалів клітин, є К+, Nа+ , Са+ і Сl–. За умовами виникнення в живих структурах розрізняють мембранні потенціали спокою (МПС) та потенціали дії (ПД).
Мембранний потенціал спокою
Мембрана клітини електричне поляризована, і різницю потенціалів між зовнішньою і внутрішньою пластинками (поверхнями) клітинної мембрани називають мембранним потенціалом спокою (МПС). Для того щоб зрозуміти природу виникнення цього потенціалу, треба розглянути деякі властивості самої мембрани, а також склад поза- і внутрішньоклітинної рідин.
Клітинна мембрана має значний опір і ємність. Так, у аксона кальмара питомий опір клітинної мембрани (Rм) становить у стані спокою 1000 Ом • см2, а ємність (См) — приблизно 1 мкФ/см2. Ємність мембрани, яка створюється переважно її ліпідним матриксом, є досить сталою, а опір значною мірою залежить від стану її іонних каналів (мал 2.2).
Існування МПС зумовлене передусім неравномірною концентрацією іонів у поза- та внутрішньоклітинному просторі.
Другим важливим чинником, який має значення для створення МПС, є різна проникливість клітинної мембрани для різних іонів. Клітинна мембрана легко проникна для жиророзчинних речовин, молекули яких проходять крізь її ліпідний матрикс. Водорозчинні молекули великого діаметра, у тому числі й аніони органічних кислот, практично не проникають крізь мембрану У стані фізіологічного спокою клітинна мембрана є проникною для К+, оскільки в ній є спеціальні калієві канали, що пропускають лише гідратований калій.
Коли К+ виходить із клітини, він затримується на зовнішній поверхні клітинної мембрани, створюючи її позитивний заряд. Великі аніони не можуть пройти із клітини скрізь мембрану і накопичуються біля її внутрішньої поверхні, створюючи негативний потенціал. Так виникає трансмембранна різниця потенціалів, або МПС.
Цей потенціал протидіє подальшому виходу К+ за електрохімічним градієнтом.
Переміщення К+ із клітини назовні зумовлюється його концентраційним градієнтом, який здійснює осмотичну роботу.
Унаслідок МПС К+ частково повертається назад у клітину. При цьому здійснюється електрична робота.
.
Мал. 2.2. Будова клітинної мембрани (о), її еквівалентна електрична схема (е) і схема активного перенесення йонів за рахунок енергії АТФ (б): / — іонний насос; 2 — ліпідний матрикс (білкові молекули, то утворюють іонні канали і насос, заштриховані); горизонтальними стрілками показано ворітні механізми, вертикальними — напрямок руху іонів; ЕNа, ЕК, Енас — потенціал натрію, калію, насоса; Rм, См — опір та ємність клітинної мембрани
Якщо вихід К+ із клітини переважає над надходженням, то поступово зростає Аелі дещо зменшується аосм. Внаслідок цього на клітинній мембрані виникає потенціал Е, за якого Аел=аосм для К+ і який називають калієвим рівноважним потенціалом (ЕК).
Різницю між поточним значенням МПС і Ек називають електрохімічним градієнтом для КК. Він є основною причиною пасивного руху К+ крізь мембрану в природних умовах.
Якщо відношення внутрішньої і зовнішньої концентрації йонів калію становить, наприклад, 39, а температура середовища + 20˚ С то Ек становитиме 0,092 В.
За такого значення Ек різниця концентрацій К+ між внутрішнім і зовнішнім середовищами клітини залишається практично незмінною, незважаючи на високу проникливість клітинної мембрани до К+, оскільки підтримується постійною роботою натрій-калієвого насоса.
На підтримання МПС витрачається дуже мало К+, основна їх частина повинна забезпечувати електронейтральність внутрішнього середовища клітини. Адже внутрішньоклітинні аніони – це переважно великі білкові молекули, які не можуть пройти крізь клітинну мембрану, і тому їх концентрація залишається сталою. Ці великі аніони мають бути зрівноважені відповідною кількістю катіонів. У зв'язку із тим, що вміст Nа+ всередині клітини дуже незначний, цю функцію виконують К+. Тому внутрішньоклітинна концентрація К+ має бути такою ж високою, як і концентрація великих аніонів, і такою ж стабільною.
МПС створює електричне поле значної напруги — 105 В/см2. Це поле діє на макромолекули мембрани й надає їхнім зарядженим групам певної просторової орієнтації. Крім того, електричне поле МПС забезпечує функцію іонних каналів клітинної мембран.
У стані спокою клітинна мембрана є добре проникною не лише для К+, вона :певною мірою проникна також для інших іонів, зокрема Nа+, С1–, Са2+. Потоки цих іонів порушують рівноважний стан. Той факт, що в умовах спокою Nа+ постійні надходить у клітину, а К+ виходить із неї має дуже важливі наслідки, оскільки система не може бути фактично врівноважена, за допомогою звичайної дифузії і простого відновлення заряду на клітинній мембрані. Якщо немає інших процесів, то клітина дуже швидко накопичуватиме Nа+ і втрачатиме К+, що зменшить їх трансмембранний градієнт. Отже, цей процес може призвести до різкого зниження МПС і загибелі клітини. Проте такого не відбувається, оскільки цьому протидіє натрій-калієвий насос.
Оскільки Nа+ сам не може вийти із клітини, а К+ — надійти в клітину проти своїх електрохімічних градієнтів, вони повинні переміщуватися крізь мембрану активно і на забезпечення цього транспорту має витрачатися енергія. Такий механізм дістав назву натрій-калієвого насоса. Він працює, споживаючи енергію АТФ, і його основним компонентом є фермент мембранна натрій-калій-АТФ-аза. Для роботи насоса обов'язково мають бути зовні іони К+, а всередині — Nа+.
Енергія розщеплення однієї молекулі АТФ забезпечує виведення із клітині трьох іонів натрію і введення всередині клітини двох іонів калію. Це означає, що натрій-калієвий насос є електрогенним: він створює на клітинній мембрані додаткову різницю потенціалів Енас, яка додається до рівня МПС.
Цей електрогенний додаток до нормального рівня МПС неоднаковий для різних клітин. Зазвичай у нервових клітин хребетних він незначний, а в гладком'язових клітинах може становити до 25 % значенні МПС.
Отже, у формувати МПС натрій-каліевий насос виконує дві функції: 1) підтримує трансмембранний градієнт концентрацій Nа+ і К+; 2) генерує певну різницю потенціалів, яка додається до потенціалу що створюється дифузією К+ за концентраційним градієнтом.
Важливим показником здатності іонів проходити крізь клітинну мембрану є її проникність. Значення проникності для іонів К+,Nа+ і Сl– (РК РNа, РСl) можна використовувати для обчислення МПС мембрани, проникної для всіх цих іонів, за рівнянням Гольдмана — Ходжкіна— Катца.
Мембранним потенціалом спокою (МПС) для різних тканин складає:. 20 мВ в епітеліальних клітинах, 60 – 70 в нервових та 80 – 90 в м’язових.