Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Фізіологія риб новая.doc
Скачиваний:
341
Добавлен:
24.02.2016
Размер:
16.79 Mб
Скачать

Осмоpегулятоpні функції зябер

Хлоридні клітини костистих риб були виділені через ацидофільне забарвлення, подібного із забарвленням клітин шлунку, що секретують соляну кислоту. Вважається, що ці клітини беруть участь в обміні іонами хлору, натрію і калію між організмом і середовищем. Також через зябра виділяється значна кількість азоту.

Осмоpегулятоpна функція кишечнику

Морська вода, яку риби п'ють, є основним джерелом надолуження втрат води шляхом дифузії через зябра і нирки. Можливі втрати через шкіру, якщо вони є, важко оцінити. Деяка прісноводна риба, очевидно, також ковтає воду, але в таких малих кількостях, що у цілому незначні в порівнянні із дифузійним потоком через зябра й у деяких видів, наприклад, вугрів, через шкіру. Деяка кількість води може також потрапити до організму риб із їжею.

Локалізація осморегуляції в кишечнику

Оскільки морська вода надходить через один кінець кишкового тракту, а через інший кінець виходить досить концентрований розчин двовалентних іонів, виникає питання: де може відбуватися зміна складу води, що не пов'язана із процесами травлення. Морська вода має лужну реакцію (рН 8 – 8,5), у той час як у шлунку активної лососевої риби середовище кисле (рН біля 3) і ферментативна активність пепсину припиняється при рН вище 4,5. Що стосується шлунку, то процеси травлення й осморегуляції в ньому явно несумісні. Деяка можливість чергування травлення й осморегуляції в шлунку існує, проте спостереження за статевонезрілими лососями в морі, коли амфіпод було достатньо, показали, що шлунки риб ніколи не пустували. Близьке розташування отворів стравоходу і кишечнику в шлунку лососевих риб дозволяє воді проходити через шлунок, майже не вступаючи в контакт із їжею, що перетравлюється в мішкоподібному задньому відділі шлунку. Отже, осморегуляція в травному тракті здійснюється за шлунком десь у кишечнику. Вугрі в цьому відношенні відрізняються від лососів. Довгий стравохід цих риб сприяє проникненню до організму одновалентних іонів, але не води. Цим пояснюється явне розведення заковтнутої морської води, яке відзначається в деяких видів морських риб. Очевидно, осморегуляторну функцію виконує задня третина кишечнику.

Споживання води рибами

Велика кількість досліджень, присвячених осморегуляторної ролі споживання води, проведено на вуграх. Нормальна швидкість споживання води в цих риб 20 – 40 мкл/(100 г*год) у прісній воді і понад 10 мл/(100 г*год) у морській воді. При втраті біля 30 % об'єму крові вугри в прісній воді споживають воду зі швидкістю 0,5 – 1 мл/(100 г*год) протягом 15 год, а через 40 год відновляється нормальна швидкість споживання. Внутрішньовенне введення 0,9 %-ного розчину NaCl (приблизно ізоосмотичного крові) припиняє споживання вуграми прісної води усього на декілька хвилин. Водночас, внутрішньовенне уведення великої кількості 2%- ного розчину NaCl (гіпертонічного крові) вуграм у морській воді припиняє споживання води на декілька годин. Вугри, поміщені в гіпертонічні розчини сахарози або манітолу, втрачають 12% маси тіла за 12 – 16 годин і гинуть від зневоднювання, але п'ють у 20 разів менше, ніж у морській воді. із цих спостережень був зроблений висновок, що споживання води контролюється наявністю Cl. На вуграх було також показано, що переповнювання шлунку розчином манітолу знижує швидкість, але не припиняє цілком споживання морської води.

В адаптованої до морської води форелі споживання води пропорційно зовнішньої солоності. Швидкість споживання води в розбавленої на дві третини, наполовину й у нерозбавленій морській воді складають відповідно 47, 95 і 1229 мл на 1 кг маси тіла у день. із використанням поліетиленгліколю було показано, що прісноводна райдужна форель не п'є воду, але споживання води можна стимулювати додаванням у зовнішнє середовище сахарози (1 г/л). У такому розведеному середовищі споживання води супроводжується приростом маси тіла, рівним у середньому 9% початкової маси. У розбавленої на дві третини морській воді, що майже ізоосмотична плазмі крові форелі, спостерігається слабка дифузія води через зябра. Таким чином, споживання води визначається необхідністю компенсації її втрат із сечею.