Питання для самоперевірки

1. Опишіть будову та основні функції шкіри риб.

2. Які пігментні клітини є в шкірі?

3. Яке біологічне біологічне значення має забарвлення шкіри?

4. В чому полягає сигнальна функція шкіри?

5. Що являють собою слизові клітини епідермиса і шкірний слиз?

6. Як відбувається регуляція пігментації шкіри в риб?

7. Які сполуки забезпечують швидке згортання крові при пошкодженнях шкіри?

Розділ 15. Розмноження

Розмноження – найважливіший життєвий процес, що забезпечує існування виду. В органічному світі розмноження може відбуватися двома способами – безстатевим і статевим.

Рибам властиво статеве розмноження, хоча в багатьох видів оселедців, осетрових, лососевих, коропових і деяких інших зрілі статеві клітини, потрапивши у воду, починають розвиватися партеногенетично, тобто без запліднення. Під час цього, як правило, розвиток доходить тільки до стадії дроблення і лише у виняткових випадках виходять личинки, що доживають до розсмоктування жовткового мішка (салака, міньок).

Деяким видам риб (срібний карась, молінезія) властивий такий спосіб розмноження, як гіногенез. Популяції цих риб складаються тільки із самок, а самці якщо і є, те неповноцінні в статевому відношенні. У таких одностатевих популяціях нерест самок проходить при участі самців інших видів риб. Під час такого розмноженні проникнення спермія в яйцеклітину є необхідною умовою розвитку. Однак злиття ядер спермія і яйцеклітини не відбувається, і ядро яйцеклітини стає ядром зиготи (ядро спермія генетично інактивується). У результаті в потомстві з'являються тільки самки без зовнішніх ознак тих самців, які брали участь у нересті. Цитогенетичною основою цього процесу є триплоїдія самок із одностатевих популяцій.

Розмноження і розвиток риб відрізняються деякими специфічними особливостями, які обумовлені водним способом життя.

У більшості риб запліднення зовнішнє. На відміну від наземних тварин зрілі статеві клітини риб виводяться у воду, де відбувається запліднення ікри і подальший її розвиток.

Запліднення та інкубація ікри у воді, поза материнським організмом, спричиняє велику загибель потомства на ранніх стадіях розвитку. Для забезпечення збереження виду в процесі еволюції в одних риб виробилася велика плідність, в інших турбота про потомство.

Плідність риб набагато вище, ніж у наземних хребетних. Це пристосувальна властивість до умов існування. Кількість ікри, що відкладається різними видами, дуже сильно варіює – від декількох штук у полярної акули до 200 млн. у морської щуки і 300 млн. у риби-місяця. Найбільш плідні риби, що відкладають пелагічну ікру; а також риби, ікра яких розвивається приклеєною до рослин. У риб, що ховають чи охороняють свою ікру, плідність невелика.

Статева зрілість у різних видів риб настає в різному віці, причому в багатьох випадках самці дозрівають на рік раніш самок. Раніш дозрівають риби із коротким життєвим циклом (бички, каспійська кілька, хамса, снеток). Риби із тривалим життєвим циклом, наприклад осетрові, стають статевозрілими у 7 – 8 (севрюга), 12 – 13 (осетер) і навіть 18 – 20 (білуга і калуга) років.

Статева зрілість у риб (час першого нересту) наступає в різному віці: рано (2 – 3 роки) – це короткоциклові види, у середньому віці (4 – 7 років) – середньоциклові види, і в пізньому віці (8 – 15 років) – це довгоциклові види риб (табл.15.1).

Співвідношення статей у різних видів риб мінливо, але в більшості близько 1:1, крім тих, у яких спостерігається гіногенез.

Таблиці 15.1. Терміни достигання статевої зрілості риб в умовах України

	Вид риби	Терміни достигання статевої зрілості, роки
		Самки	Самці
	Осетер	12 –13
	Білуга	16—24
	Веслоніс	8 – 10	6
	Короп	2 – 3	2 – 3
	Товстолобик білий	4+ – 6+	3++ – 5+
	Товстолобик строкатий	7+ – 8+	6+ – 7+
	Амур білий	4	4
	Амур чорний	7	6
	Буфало великоротий	4+ – 7+	2+ – 3+
	Буфало чорний	4	2
	Буфало малоротий	5	3
	Лобан	6 – 8
	Гостроніс	3
	Лящ	3 – 4
	Форель райдужна	3	2
	Сом канальний
	Судак	3 – 4	3 – 4
	Піленгас	4 – 5	3 – 4

Різні види риб стають статевозрілими в різному віці, навіть у риб одного виду в межах ареалу вік досягнення статевої зрілості може варіювати в широких межах, деякі відмінності спостерігаються і у видів одної популяції. Більш раннє дозрівання характерне для видів із коротким життєвим циклом, риби із більш продовженим циклом – дозрівають пізніше. Наприклад, самки ляща у водоймах різних широт дозрівають у віці від 2 до 11 років, у озерах Узбою – у 2 роки, у Рибинському водоймищі – у 8 – 9 років, у Сямозері – у 8 – 10 років. Короп в на півночі дозріває у 4 – 5 років, у південних районах країни – у 2 роки, а на Кубі – у 6 – 9 мес. Такі ж факти можна привести і по рослиноїдним рибам. Самки білого амура і білого товстолобика дозрівають в Краснодарському краї на 3 –4 році життя, а під Москвою на 8 – 10, самці в трьохлітньому віці і на 6 – 7 рік. Це пов'язано із тим, що рибам, як пойкілотермним тваринам, у яких розвивається і викидається значна кількість статевих клітин, багатих живильними речовинами, необхідні великі енергетичні витрати із боку материнського організму для забезпечення розвитку і виметування таких великих кількостей стосовно маси особини (у середньому біля 20 %) статевих клітин. Білий товстолобик дозріває в трьох – п’ятирічному віці, білий амур – в 6 – 7 років, на півдні України – в п’ятирічному віці. Є риби, здатні метати ікру на другому місяці життя. Зниження температури води і погіршення харчування сповільнюють дозрівання ікри; відомі випадки, коли ікра за таких умов не відкладалася, а розсмоктувалася.

Зміни в тривалості настання статевої зрілості обумовлені різноманітними умовами існування особин у різнотипних популяціях, які тісно пов'язані зі скороченням або подовженням періоду превителлогенеза – періоду протоплазматичного росту овоцитів і темпом нарощування маси тіла самки. За досягнення певної маси, що повинна перевищити швидкість лінійного приросту особин, починається процес накопичення живильних речовин у статевих клітинах і настання першого нересту самок.

Таким чином, для забезпечення розвитку овоцитів у період інтенсивного накопичення в них поживних речовин необхідний певний енергетичний резерв для здійснення процесу гаметогенезу.