Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках

Деякі види риб можуть регулювати ефективну площу поверхні зябер, регулюючи тим самим надходження у організм кисню. Описаний обхідний шлях кровотоку, при якому у спокої під дією ацетилхоліну велика частина крові із зябрових приносних артерій, попадає у центральний синус зябрового пелюстка, минаючи зяброві пластинки.

Лаурент і Дунел (1976) припустили наявність у риб більш складної системи. За допомогою скануючого електронного мікроскопа вони виявили, що кров із зябрової приносної артерії звичайно проходить через пелюстки, а потім може або проходити через капілярне русло у центральний синус, або попадає до спинної аорти через виносну зяброву артерію. Регуляція кровотоку також здійснюється адреналіном і ацетилхоліном, але місце регуляції знаходиться далі протягом кров'яного русла. Виявлено наявність нової венозної системи (зябрових вен), що рясно обплітає приносні та виносні зяброві артерії і повертає кров безпосередньо у венозну частину серця. Центральний синус також зв'язаний із зябровою веною в основі кожного зябрового пелюстка. Зяброву вену не слід плутати із коронарною артерією, що доставляє насичену киснем кров зябер у серцеві м'язи.

Функції гемоглобіну

Завдяки гемоглобіну кров спроможна переносити значно більше кисню, ніж тільки в розчиненому стані. Зв'язок гемоглобіну із киснем дуже специфічний, він повинен бути достатньо сильним, щоб зв’язати велику кількість кисню в зябрах, і в той же час достатньо слабким, щоб віддати велику частину кисню в тканинах, тобто зв'язок повинен бути легко зворотним.

Цей зворотний зв'язок звичайно характеризується сімейством кривих дисоціації. Ці криві характеризують частку оксигемоглобіну, що утворюється за даного Ро₂. Оскільки ці характеристики залежні від зміни температури, рН і Рсо₂, потрібно декілька кривих. Ці зміни сприяють звільненню О₂ у тканинах риб, при цьому криві зсуваються вправо й вниз. Зсув кривої вправо називається ефектом Бора, а розвиток цього ефекту, що приводе до зниження висоти кривої, називається ефектом Рута. Обидва ефекти є результатом зсуву Рсо₂ або рН, що пов'язані між собою, тому що розчинення СО₂ у воді призводить до утворення кислоти. Ефект Рута найбільш яскраво виражений у риб, що мають газову залозу (у плавальному міхурі), і майже відсутній у риб, які дихають повітрям. У риб, що дихають повітрям, Рсо₂ внутрішнього середовища значно вищий, ніж у родинних їм риб із водним диханням, тому яскраво виражений ефект Рута сильніше гнітить спроможність гемоглобіну переносити кисень. Гемоглобіни риб характеризуються чутливістю до СО₂, оскільки ефект Бора в них спостерігається при більш низьких рівнях СО₂, в порівнянні із рівнями СО₂ у наземних тварин , які дихають повітрям.

Вміст газу в крові

Криві дисоціації характеризують загальний можливий ряд величин вмісту оксигемоглобіну. Проте кров не завжди повністю насичується киснем під час проходження через зябра і рідко цілком позбавляється кисню у венах. Крім того, концентрація гемоглобіну в крові різна у різних риб і навіть у різних кров'яних клітинах однієї і тієї ж риби вміст його може варіювати. із цих перемінних вміст гемоглобіну (Hb) в окремих клітинах найменш мінливий, тому гематокрит (ГК) (ущільнений клітинний об'єм) може бути використаний замість концентрації гемоглобіну відповідно до рівняння Hb = 0,424 + 0,289 ГК. Можливе затруднення полягає у тому, що об’єм еритроцитів збільшується за умов підвищення концентрації СО₂, тому гематокрит венозної крові може бути дещо вищим, ніж артеріальної, навіть якщо концентрація гемоглобіну або кількість клітин залишаються постійними .

У деяких полярних риб гемоглобіну немає і кисень переноситься винятково в розчиненому стані у плазмі – це можливо тільки за умов низької інтенсивності обміну і високої розчинності кисню за винятково низьких температурах. У цих риб максимум вмісту кисню в крові визначається його розчинністю.

Спорідненість гемоглобіну із киснем змінюється у межах, що обмежуються двома кривими. Незначні зміни вмісту О₂ або відсутність таких спостерігається в процесі переносу О₂ як у артеріях, так і у венах (точки наприкінці кривих зв'язування і звільнення). Кров ніколи не буває повністю вільною від кисню. Наприклад, у лососевих риб венозна кров залишається насиченою киснем більш ніж на 50 %. Вплив ефекту Бора дуже наочно в цьому гіпотетичному випадку. Якщо значення Ро₂ складає 25 мм рт. ст., у відсутності ефекту Бора (Рсо₂ = 0 мм рт. ст.), гемоглобін віддає не більш 35 % зв'язаного їм О₂. За умови наявності ефекту Бора (Рсо₂ = 8 мм рт. ст.) гемоглобін віддасть біля 65 % зв'язаного О₂ –вдвічі більше, ніж у попередньому випадку. Що стосується ефекту Рута, то він корисний головним чином під часи секреції газу у плавальний міхур і може негативно впливати при порівняно високому (для риб) Рсо₂, як у тварин, що дихають повітрям.

Знаючи кисневу ємкість певного гемоглобіну, легко розрахувати максимальну ємкість за 100 %-ного насичення. Кількість О₂ може бути визначено або у відносних (% насичення), або у абсолютних (об’єми, розраховані для температури 0С і тиску 1 атм) величинах.

Всі ці парціальні тиски й об’єми можуть бути нанесені на графік. Для прикладу, використовуючи дані по скумбрії, у якої 100 %-не насичення еквівалентне 12 ‰ (12 мл О₂/100 мл крові), можна побудувати одну криву, яка заміняє усі криві зв'язування і звільнення. Об'єм О₂ і СО₂, як і їхні парціальні тиски, можна легко знайти в будь-якій точці на цій кривій. При визначенні об’ємів СО₂ дихальний коефіцієнт (ДК) прийнято рівним 0,8. Це означає, що тільки 80 % спожитого кисню йде на утворення СО₂. Такі графіки можна побудувати для будь-якої риби, якщо відомі парціальні тиски й обсяги газів. Лососеві риби мають декілька меншу кисневу ємкість крові – звичайно в межах 8 – 10 мл О₂/100 мл. Ще менш активні риби, як зірчаста камбала, мають кисневу ємкість крові, рівну 3 – 6 мл О₂/100 мл крові. Полярна крижана риба, у якої немає гемоглобіну, повинна мати кисневу ємкість крові в межах 0,8 – 1,0 мл О₂/100 мл за нормальних температур навколишнього середовища, які близькі до температури замерзання, що відповідає розчинності О₂ в цих умовах.