Розділ 12. Травлення

Потреби організму в енергії, пластичному матеріалі і елементах, необхідних для формування внутрішнього середовища, задовольняються травною системою. До неї входять як органи, що безпосередньо виконують травну функцію і регулторні органи. Органи, що виконують травну функцію, об'єднані у травну трубку із пов'язаними із нею компактними залозами, що позначаються як шлунково-кишковий тракт.

В травному тракті проходять процеси механічного здрібнювання, та ферментативного гідролізу їжі. За місцем локалізації ферментативного процесу його можна підрозділити на внутрішньоклітинне, позаклітинне мембранне і позаклітинне порожнинне. За джерелами утворення травних ферментів травлення підрозділяють на автолітичне, симбіотичне і травлення, що забезпечується ферментами, які виділяються організмом (порожнинне та пристінкове).

У регуляторній частині травної системи розрізняють місцевий і центральний рівні. Місцевий рівень регуляції забезпечується ентеральною нервовою системою і дифузійною ендокринною системою травного тракту. Центральний рівень регуляції травної системи включає ряд структур центральної нервової системи, що входять до складу харчового центру.

Травний центр поряд із координацією діяльності шлунково-кишкового тракту здійснює регуляцію травної поведінки. Формування цілеспрямованої травної поведінки відбувається за участю гіпоталамуса й інших відділів головного мозку. Проміжним між місцевим і центральним рівнями регуляції травної системи є гангліонарний, що включає симпатичні ганглії, які розташовані між травним трактом і центральною нервовою системою.

Функції шлунково-кишкового тракту спрямовані на досягнення кінцевого результату діяльності травної системи, яким є гідроліз харчових речовин (білків, жирів і вуглеводів) до мономерів (амінокислот, моногліцеридів і жирних кислот, моносахаридів) і транспорт їх із травного каналу у внутрішнє середовище організму. Фізико-хімічні процеси, що забезпечують зазначений результат, складають сутність травлення й всмоктування. Ці процеси реалізуються при виконанні травним трактом таких функцій:

1. тимчасового збереження корму;

2. секреторної, яка здійснюється секреторними клітинами травного тракту;

3. моторно-евакуаторної, здійснюваної за рахунок непосмугованих м'язових клітин, розташованих у стінці шлунково-кишкового тракту;

4. всмоктувальної – здійснюваної за рахунок епітелію кишечнику;

5. екскреторної – здійснюваної секреторними клітинами;

6. інкреторної – здійснюваної інкреторними клітинами травного тракту.

Крім того, травний тракт здійснює обмінні і синтетичні функції.

Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування

Загальний план будови травного тракту риб не відрізняється від плану будови травних органів інших хребетних тварин. Їхній травний тракт підрозділяється на рот, глотку, стравохід, шлунок, кишечник; маються великі застінні залози – печінку і підшлункову залозу, а у деяких риб і слинні залози. У той же час умови існування риб, їхні харчові потреби, вкрай різноманітні. Адаптація риб до різних видів їжі привела до крайньої різноманітності у будові і функціях травної системи. Окремі пристосування у риб, імовірно, невластиві наземним хребетним, оскільки деякі види їжі зустрічаються тільки у водному середовищі, до яких відносяться, наприклад, корали, споживані рибами-папугами, реброплави, що поїдаються океанічною рибою-місяцем.

У цілому, за спектром живлення, риб можна поділити на дві групи: стенофагів, що займають вузьку харчову нішу і живляться вузьким асортиментом кормів та еврифагів, спектр живлення яких значно ширший. Коефіцієнт корисної дії корму у стенофагів значно вище, ніж у еврифагів, але занадто висока спеціалізація у харчуванні може виявитися небезпечною для існування виду.

За характером живлення усі риби поділяються на три основні групи: рослиноїдні (фітофаги), твариноїдні (зоофаги) і всеїдні (зоофітофаги). Ці групи у свою чергу підрозділяються на більш дрібні угрупування.

Рослиноїднихриб поділяють на:

• фітопланктофагів –що харчуються фітопланктоном;

• макрофітофагів –що харчуються вищою водною і прибережно-водною рослинністю;

• перифітофагів –що харчуються обростаннями на макрофітах чи на інших предметах;

• детритофагів –що харчуються детритом і бактеріями.

Твариноїдніриби поділяються на:

• зоопланктофагів –що харчуються безхребетними тваринами планктону;

• бентосоїдних абобентофагів –що споживають безхребетних тварин бентосу;

• хижихабоіхтіофагів –що живляться хребетними тваринами, головним чином рибами.

У їжі всеїдних риб зустрічаються як тваринні, так і рослинні кормові організми. Більшість рослиноїдних риб харчується досить обмеженим набором рослин і часто мають спеціальні структури для подрібнювання їжі, які дають можливість використати максимум поживних речовин цього корму. Харчування детритом (суміш мінерального осаду, органічної речовини що розкладається і бактерій) можна умовно віднести до категорії рослиноїдного живлення. Всеїдні риби мають змішані раціони і органи їх травного тракту не спеціалізовані. Часто вони поїдають дрібних безхребетних. Хижі риби споживають більш великих безхребетних і інших риб і можуть спеціалізуватися на харчуванні деякими окремими групами тварин, але ця перевага може мінятися в залежності від сезонної доступності окремих видів кормів. Деякі риби голодують взимку і в період розмноження. Рослиноїдних, всеїдних і твариноїдних риб можна знайти серед риб однієї родини, із чого випливає, що структури, забезпечуючи харчування, в значної мірі піддаються адаптації і можуть мінятися в ході еволюції.

Відносна довжина травного тракту в риб із різним характером живлення

Довжина травного тракту риб залежить від спектру живлення. Рослиноїдні риби мають більш довгий травний тракт, ніж хижі. Довжина травного тракту риб, ймовірно, більше зв'язана із кількістю баластових речовин у їжі риб, ніж із їх рослинним або тваринним походженням. Типова відносна довжина кишечнику коропових риб представлена у табл. 12.1.

Таблиця 12.1. Відносна довжина кишечнику у коропових риб