Фізіологія електричних органів

Першими біоелектричними потенціалами, що спостерігала людина, були розряди електричних риб; у теперішній період великі плоскі клітини електричних органів служать цінним об'єктом для вивчення природи біопотенціалів.

Відомо більше 300 видів риб, які мають електричні органи, що симетрично розташовуються по обидва боки тіла. Деякі види риб застосовують електричні розряди для захисту і для оглушення жертв. Інші, набагато більш численні види, випромінюють слабкі, хоча і тривалі електричні розряди, які забезпечують визначення місце розташування своїх жертв, а також допомагають уникати перешкод у темноті, якщо вони ведуть нічний спосіб життя.

Електрогенеруючі тканини

Спроможність живих тканин, м'язових нервових і секреторних, виробляти електричний струм добре відома. В більшості струми, що виникають у живому організмі, невеликі. Людське серце, наприклад, виробляє струм напругою в 0,001– 0,002 В, мозок – в 0,0001 В. Незрівнянно сильніший струм, вироблений електричними рибами. Північноатлантичний електричний скат виробляє струм напругою в 60 В і силою в 60 А.

Основним елементом електричних органів риб є змінена збудлива клітина, що одержала назву електричної пластинки. До поверхні кожної із електричних пластинок підходять нервові закінчення.

Мал. 6.4. Схема електричного органа скату

I, II, III, IV – електричні нерви: а – дихальний отвір, в – черепний хрящ; с – електричні частки; д – положення зябрової дуги

Електричний орган складається зі стовпчиків пластинок (електропластинок), які у електричного ската розташовані дорсовентрально, а у електричного вугра вздовж тіла (мал. 6.4). У електричного ската кожний орган містить приблизно 45 стовпчиків по 400 пластинок у кожному. У електричного вугра біля 70 стовпчиків, і в кожному із них більш 6000 пластинок. Електропластинки в кожному стовпчику сполучені послідовно, стовпчики – паралельно. Електропластинки в ембріогенезі розвиваються із електробластів, схожих на саркобласти, із яких розвиваються м'язові клітини. Довгасті багатоядерні клітини ростуть у латеральному напрямку, і збільшення числа ядер відбувається на периферії клітини. Одна поверхня звичайно електронегативна, із нею контактують синапси нервової системи, інша часто буває складчастою. Деякі електропластинки являють собою змінені м'язові волокна, інші – змінені кінцеві нервові пластинки. Під час розряду електричної риби, кожний орган дає серію імпульсів, зазвичай 3 – 5, іноді 20 – 30. У електричного вугра імпульси мають постійну амплітуду, тривалістю біля 2,5 мс. У електричного ската кожний імпульс у серії може продовжуватися 3 – 5 мс.

Окремі імпульси в електричного вугра досягають за розімкнутому ланцюзі 600 В, а під час короткого замикання дають струм до 1 А. Максимальна напруга іноді перевершує 100 В. Розряд електричного ската звичайно має величину 20-30, іноді 50 В, що в морській воді викликає струм у декілька ампер. Більш висока напруга в електричного вугра обумовлена більшою висотою стовпчика пластинок і пов'язана із прісноводним середовищем існування; морські електричного ската, оскільки вони розряджаються в морській воді, можуть розвити велику потужність за більш низькій напрузі і більш коротких стовпчиках.

Введення електродів у електропластинку електричного вугра між іннервованою і неіннервованою поверхнями реєструє потенціал спокою величиною 90 мВ (негативна внутрішня частина пластинки). Під час розряду електропластинки поверхня, що іннервується, змінює полярність на обернену в 60 мВ, а потенціал неіннервованої не змінюється. Таким чином, ці дві послідовно сполучені поверхні дають загальний клітинний потенціал у 150 мВ. Електропластинки електричного вугра схожі на посмуговані м'язові волокна. Іннервована сторона містить подібні моторним кінцевим пластинкам синаптичні ділянки, що чергуються із мембраною, яка генерує спайки. У електричного ската, що живе у берегів Африки, збудливими є обидві поверхні електропластинок – іннервована і неіннервована, але амплітуди їхніх потенціалів різні, а під час збудженні неіннервована поверхня стає електронегативною стосовно іннервованої.

У електричного ската потенціал спокою складає 40 – 50 мВ, потенціал дії 55 – 60 мВ, тобто є невеличкий овершут стосовно іннервованої поверхні. Тривалість спайка при 8 С дорівнює 3,5 – 4 мс. Електричний орган збуджується тільки через нерв; пряма стимуляція збудження не викликає.