- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Плазматичні мембрани
Власне плазматична мембрана, що відокремлює цитоплазму від зовнішнього середовища, будучи органом захисту від останньої і взаємодіючи із нею, улаштована найбільше складно і здійснює найбільш різноманітні функції. Її структура і, особливо, набір ферментів істотно відрізняються в залежності від походження і біологічної ролі клітин.
Зовнішня поверхня клітин тварин утворена товстої (7-9 нм) мембраною, що має плоску, гофровану чи фестончасту форму (пальцеподібні виступи). Товщина шаруючи глікокалікса досягає 30 нм. Особливою спеціалізованою формою плазматичної мембрани є мієлінова оболонка нервових волокон. Вона утворена шванівськими клітинами, що покривають основне волокно аксона в кілька шарів. Безпосередньо до зовнішньої поверхні плазматичної мембрани примикають рихло зв'язані із нею примембранні шари, що складаються із примембранного матеріалу, глікопротеїнових, мукополісахаридних і гліколіпідних компонентів глікокалікса,
У тканинах клітини зв'язані одна із одною ділянками своїх плазматичних мембран за допомогою міжклітинних контактів, що складаються із ряду елементів – клітинних з'єднань, чи контактних комплексів, принаймні, трьох типів (мал.3):
1) щільні з'єднання, у зонах яких дві плазматичні мембрани цілком стуляються, але при цьому цитоплазматичні простори контактуючих клітин залишаються відділеними друг від друга;
2) щілинні з'єднання зі збереженням між двома тришаровими мембранами просвіту шириною до 20 нм;
3) з'єднання за допомогою десмосом – дисковидних структур діаметром 0,1-0,5 мкм із міжмембранним простором шириною 25-35 нм, усередині якого розташовується центральна електронноплотна пластина товщиною 5 нм, зв'язана філаментами із кожної із мембран.
На внутрішній стороні плазматичної мембрани клітини десмосоми є місцями прикріплення пучків тонофіламентів і мікрофібрил, що формують скелетну систему. Цитоскелетну систему, побудовану із тонофіламентів і десмосомних пластинок, розглядають як своєрідний протектор – "організатор напруги", який забезпечує розподіл навантажень на клітини при механічних навантаженнях на тканину, що попереджає надмірну деформацію й ушкодження клітин.
У залежності від особливостей сталих між клітинами метаболічних зв'язків до мембран щілинних з'єднань із цитоплазматичної сторони можуть підходити близько, контактуючи із ними, цистерни гранулярної ендоплазматичної мережі, мітохондрії, вільні рибосоми, мікропухирці. У щілинних з'єднаннях формуються гідрофільні канали, що з'єднують цитоплазми контактуючих клітин. Можливо, що по цьому каналі здійснюється транспорт іонів, як, наприклад, у тканині міокарда від клітини до клітини передається потенціал дії.
Щільні з'єднання виконують функцію міжклітинних бар'єрів, перешкоджаючи руху речовин через клітинний шар або, забезпечуючи їхній селективний транспорт, якщо вони перекриваються каналами. У цьому випадку вони являють собою систему міжклітинних пір. Крім того, щільні з'єднання підтримують адгезивний зв'язок між клітинами.
Клітинної поверхня має різноманітний рельєф, що включає ворсинки, випинання різноманітної форми, поглиблення, складки плазматичної мембрани.
Мікровійки клітин кишкового епітелію утворять так називану щіткову облямівку, що бере участь у пристінковому травленні й усмоктуванні.
Гліколіпіди і глікопротеїни, розташовані на зовнішній поверхні плазматичної мембрани, відіграють головну роль у розпізнаванні клітин, у процесі контактного гальмування при зіткненні клітин, в обміні мембранними компонентами.
Плазматичні мембрани включають велика кількість різноманітних ферментів, склад яких істотно розрізняється в залежності від природи і походження клітин. Найбільш багатий набір ферментів містять, очевидно, плазматичні мембрани гепатоцитів, що відповідає функції печінки як центрального органа метаболізму. У вузькоспеціалізованих клітинах (еритроцитах) ферментний ансамбль плазматичної мембрани відносно бідний. При цьому на зовнішній і внутрішній поверхнях однієї і тієї ж мембрани розташовуються зовсім різні ферменти.
Система розпізнавання гормонів складається із трьох компонентів: рецептора, розташованого на зовнішній поверхні мембрани, який визначає гормон, трансдуктора, що забезпечує перенос сигналу через мембрану, і ефектора, розташованого на внутрішній поверхні мембрани і який запускає відповідну реакцію клітини. Класичний приклад – аденилатциклазна система, яка визначає молекулу катехоламіна і продукує усередині клітини циклічний АМФ. Щільність центрів зв'язування ацетилхоліну дуже велика і досягає 33000 на 1 мкм2 у субсинаптичній області і 100000 у м'язі жаби.
Аденилатциклаза виступає в ролі ефектора гормонів пептидної природи: АДГ, інсуліну, глюкагона, АКТГ, окситоцина. Комплекс сигнальної молекули із рецептором, розташованим на зовнішній поверхні плазматичної мембрани, одержав назву первинного месснджера (посередника), тоді як речовини, що утворяться під впливом первинного посередника на внутрішній поверхні мембрани і передавальні сигнальну інформацію усередину клітини, називаються вторинними месенджерами. До числа останніх відносяться циклічні аденозин- і гуанозинмонофосфати (цАМФ і цГМФ), діацилглицерол, іони кальцію, фосфоінозитиди й ін. Вторинні месенджери активують цілий каскад внутрішньоклітинних реакцій за участю різних внутрішніх ефекторів, протеінкиназ, що забезпечують адекватну адаптивну реакцію клітин на сигнали ззовні – клітинна відповідь.
Крім ферментів і інших білків здатні перетинати мембрану через усю її товщину, утворити структуру свого роду канали для переносу через гідрофобну зону мембрани іонів і метаболітів. Білок-каналоутворювач контактує із фосфоліпідами мембрани своїми гідрофобними угрупованнями, тоді як внутрішні стінки каналу несуть заряд. У залежності від виду заряду канал бере участь у переносі аніонів (наприклад, хлору) чи катіонів (водню, натрію, калію, кальцію). Найчастіше молекули каналоутворювачі сполучені із перетворювачами енергії (АТФ-азами) і здатні сполучити активний транспорт іонів із процесами, спрямованими проти градієнта концентрації. Транспортна функція мембранних білків реалізується як за допомогою систем активного транспорту (Na+, К+ –АТФ-азой, Са2+-АТФ-азой), так і за допомогою простих каналоутворювачів із селективною пропускною здатністю, а також за допомогою рухливих переносників. В останньому випадку комплекс гормону (наприклад, інсуліну, пролактину), вітаміну (ретинол, ретиналь, ретиноєва кислота) із рецепторним білком перетинає плазматичну і ядерну мембрану і досягає хроматину, взаємодіючи із визначеними локусами хромосом.
Основні компоненти плазматичної мембрани синтезуються в ендоплазматичному ретикулумі за участю мікротрубочок цитоскелета. Білки включаються тільки у знов утворену ліпідну ділянку мембрани. Між g1- і g2 фазами клітинного циклу зміст фосфоліпідів і білків подвоюється, а плазматична мембрана поступово товщає. Самовідновлення мембран припускає процес деградації мембранних білків, здійснюваний шляхом ендоцитоза і наступного повного розпаду в лізосомах. Ліпідні і вуглеводні компоненти мембрани розщеплюються in situ за участю мембранних фосфоліпаз і глікозидаз. Частина компонентів мембрани знову включається в її структуру (рециклується), не піддаючи повної деградації. Білки плазматичних мембран печінки обновляються із періодом життя 41– 43 год., глікопротеїди – 25 – 37 год.