- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Регуляція функцій травного тракту
Нейрогуморальна регуляція функцій травного тракту має низку щаблів: це і регуляція на рівні гангліїв і гормонів травного тракту, регуляція за рахунок нервів вегетативної нервової системи і гормонів, які змінюють інтенсивність травних процесів, це і регуляція харчової поведінки, яка здійснюється за рахунок зміни домінанти.
Так, в останні роки значну увагу приділяють рівню глюкози, як важливому регулюючому фактору, який може забезпечувати свій регулюючий вплив як через нервову, так і через гуморальну систему.
Під впливом глюкози змінюється інтенсивність синтезу нейропептидів в структурах головного мозку. Так, збільшення рівня гормону росту в результаті імітації стану насичення підсилюють харчову мотивацію і змінюють компоненти поведінки, зв'язані зі споживанням їжі, такі, як апетит, агресія, здатність до конкуренції і захисту від хижаків.
Нервова регуляція рухової функції травного тракту риб здійснюється як внутришньостінковими і периферичними механізмами на рівні клітин інтрамуральних нервових сплетень, так і тих, що замикаються у спинному і головному відділах мозку. У складі структур, що іннервують травний апарат риб, є волокна різної природи, що обумовлюють різні ефекти при їхньому подразненні і вимиканні.
Порівняно швидке (за 2 – 3 доби) відновлення моторики шлунку після ваготомії припускає наявність у риб більшої, ніж у вищих тварин, автономії периферичних нервово-м'язових механізмів, що забезпечують рух травного тракту. Проте наявні у костистих риб деяких видів ускладнені форми моторики – ритмічність скорочень, періодика голодного шлунку –- пов'язані і із центральними впливами, що передаються за допомогою вісцеральної іннервації.
Зміна моторики травного тракту риб під впливом фізіологічних доз деяких медіаторів нейронів вегетативних гангліїв, як і ефекти фармакологічного застосування літиків синаптичної передачі, виявляються у риб різних видів не ідентично. Це свідчить про наявність у них нейромодуляторів різноманітної природи і функціонального призначення.
У риб із перевагою холінергічної іннервації травного тракту ацетилхолін і його похідні переважно збудливо впливають на моторику різних його відділів. Катехоламіни пригнічують моторику шлунку і кишечнику костистих риб, але посилюють або стабілізують її у хрящових риб і круглоротих. Іншими словами, у філогенезі спостерігається перехід від однакових ефектів катехоламінів на м'язи травного тракту до різноманітних. У нервових елементах травного апарату, як і у мозкових структурах хрящових і костистих риб багатьох видів є популяції серотонін-, гістамін- і пуринергічних нейронів. Встановлено активуючий вплив екзогенних серотоніну і гістаміну і гальмуючий вплив АТФ на моторику травного тракту риб.
У центральній нервовій регуляції моторної функції травного тракту у риб беруть участь структури довгастого, переднього і середнього мозку, де спостерігається збіг проекцій полів вісцеральних аферентів із ділянками зовнішньосенсорних проекцій. Електрична стимуляція зон переднього і середнього мозку костистих риб викликає переважно гальмування моторики шлунку, а подразнення ростральних відділів мозочка або довгастого мозку посилює її. При цьому стимулюючий ефект залежить від фонової рухової активності травного тракту риб. У костистих риб зони мозку, стимуляція котрих веде до виражених змін моторики шлунку і кишечнику, збігаються із ділянками проекцій вісцеральних аферентів і можуть розглядатися як центри представництва і регуляції цієї вісцеральної функції; вони беруть участь, крім того, у забезпеченні травних поведінкових актів.
Безсумнівно участь у регуляції моторної активності травного тракту риб гормонів шлунково-кишкового тракту, пептидів нервової тканини і гормонів низки залоз, що роблять різноспрямований (прямий і опосередкований нервовими структурами і метаболічними зсувами) вплив на електричну активність його м'язів. Так, екзогенний пентагастрин у фізіологічних дозах веде до гальмування або посилення моторики шлунку у залежності від його вихідної активності і переважно до посилення моторики кишечнику. Введення гормону у шлуночок мозку риб викликає звичайно короткочасне посилення моторики травного тракту. Нейропептид ангіотензин-2 як при внутришньомозковому, так і при внутрішньовенному введенні активує моторику шлунково-кишкового тракту. Зміна її наступає також при введенні пітуїтарних пептидів, глюкокортикоїдів, тиреоїдних і статевих гормонів, а також інсуліну.
Зміна рухової активності шлунково-кишкового тракту риб під впливом змін температури або солоності води, при дії адекватних хімічних, електричних і інших подразників, які відіграють роль сигналів зовнішнього середовища, свідчать про високу чутливість і пластичність даної вісцеральної функції. Активація або гальмування скорочень шлунку при дії зовнішніх агентів відповідно посилює або послабляє вісцеральну аферентацію, впливаючи тим самим на інтенсивність харчової або деяких інших форм поведінки риб.
Вивчення фізіології травлення риб тісно пов'язано із задачами рибного господарства. Оскільки потреба риб у їжі залежить від швидкості спорожнення травного тракту і супутньої вісцеральної аферентації. У аквакультурі можна регулювати моторику шлунку і кишечнику шляхом введення в раціон речовин, що стимулюють або гальмують моторику, що призведе до зростання ефективності використання кормів. Вікові розходження в моторній активності шлунково-кишкового тракту можуть використовуватися на рибоводних лососевих заводах як критерії готовності молоді до катадромної міграції. Введенням до раціону риб антиадреналових препаратів можна знімати стресове гальмування моторики травного тракту, що виникає при транспортуванні риб, їхнього мічення й інших маніпуляціях. Гормональні впливи, що посилюють моторику і перистальтику, можуть підвищити інтенсивність харчування риб і їхній ріст. Наявність якісно різноманітних рухових відповідей травного тракту риб на водні токсиканти або адекватні хімічні й інші подразники може бути використана при оцінці біологічного значення цих речовин, а також при розробці методів індикації забруднення водного середовища.
Питання для самоперевірки
Будова та функції органів травлення риб.
Яка ємкість шлунку і довжина кишечнику у різних видів риб?
Який зв’язок між спектром живлення та будовою і функцією травного тракту?
Що відбувається із білками, жирами та вуглеводами в різних відділах травного тракту?
Як регулюється діяльність шлунково-кишкового тракту?
Як вивчаються процеси обміну речовин у риб?
Обмін білків та його регуляція.
Обмін вуглеводів та його регуляція.
Обмін жирів та його регуляція.
Що таке вітаміни і яка потреба риб у вітамінах?
Які особливості мінерального обміну в риб?