- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Організація групи, зграйна поведінка
У багатьох водних тварин і особливо в риб дуже широко розвита уроджена реореакція – орієнтований рух проти потоку. Ця реакція базується на оптомоторній реакції, котра забезпечується зоровим механізмом. Оптомоторна реакція зв’язана із другою уродженою реакцією – реакцією слідування. Ця реакція дозволяє рибам
У риб може встановитися зграйна ієрархія, і це свідчить про те, що вони можуть запам'ятати індивідуальні ознаки і ранг родичів, хоча ця спроможність виражена в них слабше, ніж у вищих хребетних. У риб, принаймні в пецилій, у групі, що складається усього із чотирьох осіб, може ще зберігатися чітка ієрархія. Найбільш чіткі ієрархічні відношення із індивідуальним узнаванням один одного описані в хромісів і детально вивчені в цихлідових риб, наприклад у Tropheus moerei. Варто відзначити таке цікаве явище як часткова територіальність. Риба вищого рангу, альфа, звичайно домінує над всіма; риба бета, що знаходиться на такому щаблі, затверджується в якомусь куті і навіть робить там опір деспоту. Більш того, нишком вона намагається розширити свої володіння за рахунок території риби альфа, що їй іноді і вдасться. Риба, що знаходиться в основі ієрархічної піраміди – омега виконує дуже тяжку для себе, але вкрай корисну для всієї групи роль «цапа відпущення» Якщо її прибрати, то члени групи , що залишилися , набагато частіше піддаються нападам. Дійсно, який-небудь власник території, що піддався серйозній атаці, може вигнати омегу на середину акваріуму, де вона відверне на себе увагу агресора. Риби відрізняються від інших тварин тим, що при встановленні ієрархії територіальна поведінка в них відіграє набагато більше значення. Ієрархічний ранг не занадто важливий для риби, що знаходиться на своїй території: отут вона завжди буде переможцем.
У костистих риб розвився і замістив бійки ритуал погрози, при якому суперники недвозначно демонструють «найбільш збройні» частини тіла Цим звичайно все й обмежується. Якщо навіть зуби і пускаються в хід, то укуси дуже рідко припадають на уразливі місця. У риб суперники намагаються вкусити один одного в пащу, але ніколи в бік (хоча укуси в бік особливо небезпечні). У тиляпій самці, що суперничають, плавають один поруч одного із широко розкритою пащею, демонструючи, що вони дійсно «озброєні до зубів». Інші цихлідові риби можуть також кусати один одного в пащу; при цьому вони штовхають один одного.
Ритуальні (тобто безпечні) бої мають сенс тільки в тому випадку, якщо переможений пам'ятає їхній кінець так саме добре, ніби він серйозно постраждав. Підпорядкування, досягнуте без нанесення тілесних ушкоджень зберігається достатньо довго.
Набагато складніша ситуація, коли партнери, наприклад самиця і самець цихлідових риб, повинні захищати свою територію від родичів і при цьому не нападати один на один. Саме в цьому випадку виникає явище, що етологи називають переадресованою реакцією. У цихлідових риб бійки між шлюбними партнерами запобігаються за рахунок двох чинників. Перший із них – статевий потяг, інший – взаємне звикання партнерів. Останнє можливо, якщо партнери спроможні розпізнавати один одного. Це допомагає зрозуміти особливу поведінку цихлід, що подають собою дійсний ритуал: самець кидається убік самиці, демонструючи яскраво пофарбовані бокові, і навіть декілька разів вдаряє в її напрямку хвостом. Проте він не зупиняється перед нею, як це буває у випадку дійсної погрози, а пропливає до межі території.
У багатьох риб положення тіла багато в чому має сигнальне значення: положення тіла вертикально головою вниз означає погрозу, а та ж поза головою нагору виражає підпорядкування.