- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Передача збудження від нерва до робочого органа
Складне утворення, що забезпечує перехід збудження із нервового волокна на нервову, м'язову, або залозисту клітину називається синапсом. Всі синапси поділяють на центральні і периферичні. Периферичний синапс – це ділянка контакту між аксоном і клітинами робочого органа. Центральний синапс – це місце контакту аксона одного нейрона із відростком або тілом іншої нервової клітини.
Синапс складається із трьох основних елементів – пресинаптичної мембрани, постсинаптичної мембрани і синаптичної щілини. Проведення збудження через синапс є складним процесом (мал. 3.2)..
Периферичні синапси передають імпульс збудження за допомогою медіаторів.
Медіатором, за допомогою якого передається збудження в нервово-м'язових скелетних і міжнейронних синапсах, є ацетилхолін. Закінчення постгангліонарних симпатичних нервових волокон виділяють в основному норадреналін і в незначній кількості адреналін. Ацетилхолін бере участь не тільки у передачі збудження, а й впливає на процеси обміну речовин і зумовлює підвищення лабільності, необхідної для більш швидкої передачі наступних імпульсів збудження.
Мал. 3.2. Схема будови нервово-м’язового синапсу: 1 – пресинаптична мембрана; 2 – синаптична щілина; 3 – іонний канал; 4 – рецептор; 5 – постсинаптична мембрана; 6 – молекули медіатора; 7 – пресинаптичні пухирці ; 8 – мітохондрії,
У механізмі передачі збудження через синапси водночас беруть участь і електричний струм і хімічні речовини. Імпульс збудження вивільняє ацетилхолін із пухирців нервового закінчення. Ацетилхолін дифундує через пресинаптичну мембрану у синаптичну щілину і викликає деполяризацію постсинаптичної мембрани, генеруючи постсинаптичний потенціал дії. Під його впливом виникають колові струми, які збуджують сусідні ділянки м'язового волокна. Ацетилхолін, що виділився, дуже швидко руйнується ферментом холінестеразою із утворенням холіну і оцтової кислоти. Руйнація ацетилхоліну відбувається протягом рефрактерного періоду, що викликається попереднім імпульсом збудження. Тому кожна порція ацетилхоліну, що виділився, діє дуже короткочасно (близько 0,001 секунди), встигаючи викликати тільки один імпульс (мал. 3.3).
Синапси проводять збудження в один бік – від нервового волокна до м'язового. Однобічне проведення збудження обумовлене тим, що медіатор виділяється лише у нервовому закінченні. Збудження через синапси проводиться значно повільніше, ніж у нервах. Це уповільнення називається синаптичною затримкою. Вона обумовлена особливостями передачі збудження через синапс і залежить від часу, необхідного для дифузії медіатора через пресинаптичну мембрану і синаптичну щілину до постсинаптичної мембрани і для виникнення під впливом медіатора постсинаптичного потенціалу дії. Гальмування, насамперед, наступає у синапсах, оскільки вони мають малу збудливість і низьку лабільність.
Мал. 3.3 Холінорецептор електричного органа риби — активація рецептора ацетилхоліном (АЦХ); А — ворота зачинені; Б—ворота відчинені
Все вищезгадане стосується тих синапсів, які знаходяться в периферичній нервовій системі. В центральній нервовій системі синапсів дещо більше і вони значно складніші за будовою і функцією. Це обумовлено тим, що в центральній нервовій системі є як синапси, які передають імпульси збудження, так і гальмівні. За характером передачі імпульсу зустрічаються як хімічні, так і електричні синапси. Вони можуть бути асиметричними, тобто проводити нервовий імпульс в один бік, так і симетричними.
Нервові клітини центральної нервової системи вкрай різноманітні за будовою і функціями.
Серед різних за функцією нейронів, наявних у центральній нервовій системі, безсумнівний інтерес мають гігантські нейрони, що зустрічаються у багатьох видів риб. Є три місця в мозку, де можна виявити ці гігантські клітини (до 300 мкм у поперечному розрізі). Найчастіше, практично у переважної більшості видів, гігантські клітини можна зустріти в точно визначеній ділянці довгастого мозку, поруч нервів, що йдуть із лабіринтів. Тут усього по два гігантських нейрона – по одному на кожній половині мозку. Клітин Маутнера немає тільки в тих риб, що плавають якимось незвичним способом, наприклад, у вугра або риби-місяця, отже наявність клітин Маутнера пов'язано із особливостями локомоції. Відросток маутнерівської клітини йде по одній із половинок спинного мозку до його кінця і контактує із усіма моторними нейронами, що іннервують м'язи тіла і хвоста риби. Він має значний діаметр і проводить імпульси швидше, ніж будь-який інший аксон спинного мозку.
Нервові клітини пов'язані між собою за допомогою синапсів, яких у тисячі разів більше, ніж нервових клітин. Синаптичні контакти виникають також із іншими типами клітин, як-то із рецепторами (клітини, що приймають інформацію, наприклад клітини сенсорних органів) і ефекторами (м'язовими і залозистими клітинами).
Нервова система забезпечує координацію роботи всіх органів організму і пристосування його до мінливих умов зовнішнього середовища –адаптацію. Якщо в першому випадку основою діяльності центральної нервової системи є безумовний рефлекс, то адаптація забезпечується переважно за рахунок умовних рефлексів.
Рефлексом називається відповідь організму на подразнення за участю центральної нервової системи. Як безумовний, так і умовний рефлекс може бути здійснений за наявності рефлекторної дуги. Рефлекторна дуга – шлях, яким проходить імпульс збудження від рецептора до робочого органа. У рефлекторній дузі розрізняють такі ланки: рецептор, доцентровий (чутливий) нерв, нервовий центр, відцентровий (руховий) нерв робочий орган.
Залежно від рецептора, що сприймає подразнення, рефлекси бувають екстеро-, інтеро-, і пропріоцептивними. Відповідні чутливі нерви передають інформацію у нервовий центр.