Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Фізіологія риб новая.doc
Скачиваний:
343
Добавлен:
24.02.2016
Размер:
16.79 Mб
Скачать

Будова і функції нервових центрів

Нервовий центрє поняттям суто фізіологічним, оскільки анатомічно визначити межу нервового центру неможливо. Під нервовим центром розуміють групу нервових клітин, яка розташована в різних відділах центральної нервової системи, та регулює якусь функцію. У літературі називається точне розташування багатьох центрів, але треба мати на увазі, що в даному випадку мова йде про нервовий центр у вузькому значенні – тільки про ті його клітини, із котрих і здійснюється вже безпосередня регуляція функцією.

Нервовий центр – найбільш складно організована ланка рефлекторної дуги. Він складається із трьох груп нервових клітин – чутливих, проміжних і рухових. У принципі можливо й існування двонейронної рефлекторної дуги, але в такій рефлекторній дузі регуляція неможлива і відповідь залежатиме від сили подразника і стану нервової клітини. В інших випадках між чутливими і руховими нейронами є значна кількість проміжних, що модифікують відповіді.

Для нервових центрів характерні такі властивості:

Затримка проведення імпульсу в рефлекторній дузі залежить від кількості синапсів. У кожному синапсі затримка, яка викликана часом, який необхідний на: 1) виділення медіатора 2) його дифузії 3) виникнення постсинаптичного потенціалу. Чим більше синапсів, тим триваліша центральна затримка.

За складних соматичних рефлексів центральна затримка становить від 10 – 20 до 500 мс. У вегетативній системі час рефлексу досягає десятків секунд.

Однобічне проведеннязбудження через нервові центри. Воно залежить від властивостей синапсів та забезпечує проведення збудження в одному напрямі, а саме від аферентних нейронів до проміжних і далі до еферентних.

Трансформація, тобто зміна частоти і сили імпульсів у нервових центрах полягає в тому, що не кожний аферентний імпульс передається на еферентний нейрон; на надходження деяких аферентних імпульсів нервова система може відповісти серією еферентних. Крім того від нервової системи може надійти до органа декілька серій еферентних імпульсів і після притоку аферентних, а після сильних тетанічних подразнень наступає більш-менш глибоке слідове гальмування.

Проторення (полегшення) – властивість одного нервового центру підвищувати збудливість іншого. У момент збудження нейронів їхня збудливість і збудливість сусідніх нейронів підвищується на тривалий термін, що полегшує проведення збудження по вже уторованих шляхах за наступних подразнень.

Сумація – спроможність нервового центру збуджуватися від суми допорогових подразників. Сумація буває послідовною (часовою) та просторовою. Основне місце сумації – клітини нервового центру.

Нервові центри взаємодіють між собою і мають певні закономірності, основні із яких такі:

Дивергенція (розходження) і конвергенція (сходження) зумовлені тим, що кожний нервовий імпульс доходить не тільки до одної клітини, а колатералями розповсюджується на інші. Це зумовлено і тим, що аферентних волокон у 4 – 5 разів більше, ніж еферентних, і тим, що на кожному мотонейроні закінчуються 5000 – 8000 синапсів.

Іррадіаціязбудження – спроможність збудження переходити на сусідні центри. Вона залежить від наявності колатералей й особливо велика в ретикулярній формації.

Післядія– властивість нервових центрів знаходитися в збудженому стані більш тривалий час, ніж час дії подразника, що пов'язано із циркуляцією імпульсів замкнутими ланцюгами і наявністю різноманітних шляхів проходження аферентних імпульсів.

Інертність– спроможність нервових центрів не збуджуватися під дією слабких подразників, а під час дії сильних досить довго зберігати в собі сліди збудження.

За І.П. Павловим, інертність нервових центрів вище на вищих щаблях центральної нервової системи, порівняно із нижчими. Якби в нервових клітин не було інертності, то в тварин не було б ніякої пам'яті, ніякої виучки, не існувало б ніяких навичок.

Пластичність– спроможність нервового центру змінювати функцію.

Координація.Збудження в дузі одного рефлексу зазвичай викликає певні зміни в дузі іншого. Так, під час збудження центрів, які забезпечують скорочення правої частини скелетної мускулатури, центри, які забезпечують скорочення лівої, будуть гальмуватися. Координація залежить від значної кількості факторів. На неї впливає близькість розташування, вихідний функціональний стан нервової системи, стомлення нервового центру, імпульсів, що надходять із симпатичної нервової системи; кільцевого ритму; стан відділів, що знаходяться вище тощо.

Значний вплив на координацію оказує домінанта.

Домінанта– тимчасове, досить стійке збудження центру, що займає панівне положення в центральній нервовій системі, яким трансформується і направляється для цього часу робота інших нервових дуг і всього рефлекторного апарату.

Властивості домінанти: підвищена збудливість, стійкість, спроможність до сумації, інертність, спроможність до самовідновлення.

Домінанти виникають за дії як зовнішніх, так і внутрішніх факторів. Прикладами домінант слугують такі домінанти як статеві, міграційні тощо.

Крім процесів збудження в нервовій системі є і процеси гальмування. Гальмування – процес, що характеризується ослабленням або призупиненням якоїсь діяльності. Явище гальмування відкрито в 40-х роках XIX сторіччя братами Вебер, що досліджували дію блукаючого нерва на серце. Центральне гальмування було відкрито в 1862 році І.М. Сєченовим. У 1970 році Гольц відзначив, що гальмування можливе в результаті взаємодії двох збудливих процесів у центральній нервовій системі.

Гальмування буває як первинним, яке залежить від наявності спеціальних гальмівних нервових клітин, які є в центральній нервовій системі – клітини Реншоу в спинному мозку, клітини Пуркине в мозочку тощо, так і вторинним, яке розвивається в дузі рефлексу за рахунок інтенсивного використання синапсів, гіперполяризації мембран клітин та т. ін.. Гальмування запобігає надлишковій іррадіації і забезпечує координацію дії різних нервових центрів.

Для нервових центрів характерне постійне незначне збудження, що називається тонусом. У нервових центрах спостерігається високий рівень обміну речовин. Він у десять разів вищий, ніж в інших тканинах, і в 3–4 рази посилюється під час збудження. Оскільки робота центральної нервової системи потребує безупинного синтезу біологічно активних речовин, а також постійної витрати медіаторів в численних синапсах в нервових центрах спостерігається швидка стомлюваність.