- •Дехтярьов п.А. Євтушенко м.Ю Шерман і.М
- •Передмова
- •Модуль 1. Збудливість та нервова регуляція функцій Розділ 1. Вступ до фізіології риб Фізіологія як наука
- •Історія розвитку фізіології
- •Методи досліджень у фізіології риб
- •Своєрідність риб як об'єкта дослідження
- •Основні прояви життєдіяльності
- •Порівняння водного і наземного способу життя
- •Склад тіла риб
- •Гомеостаз. Саморегуляція функцій – основний механізм підтримки гомеостазу
- •Принципи регуляції у живому організмі
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 2. Фізіологія збудження Основні функції клітини
- •Мембранні структури
- •Мал. 2.1. Рідинно-мозаїчна модель біомембрани
- •Плазматичні мембрани
- •Основні властивості збудливих тканин
- •Мембранний потенціал спокою
- •Потенціал дії
- •Мал. 2.5.Потенціалозалежний натрієвий канал:
- •Запитання для самоперевірки
- •Розділ 3. Нервова система Будова нервової системи
- •Фізіологія нервів
- •Передача збудження від нерва до робочого органа
- •Будова і функції нервових центрів
- •Спеціальна фізіологія центральної нервової системи Структура і функції спинного мозку
- •Мал. 3.4. Поперечний зріз спинного мозку
- •Структура і функції головного мозку
- •Довгастий мозок
- •Мал. 3.5. Головний мозок риб
- •Середній мозок
- •Мозочок
- •Проміжний мозок
- •Передній мозок
- •Вегетативна нервова система
- •Взаємодія нервової й ендокринної систем у регуляції функцій
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 4. Сенсорні системи Механізми сенсорного перетворення і проведення сигналів
- •Методи вивчення аналізаторів:
- •Відділи аналізаторів і їхня характеристика
- •Властивості рецепторів:
- •Сенсорні системи шкіри
- •Сенсорна система дотику
- •Терморецепція
- •Сенсорна система бічної лінії
- •Електрорецепція
- •Барорецепція
- •Скелетно-м'язова сенсорна система
- •Вестибулярна система
- •Слухова сенсорна система
- •Хеморецепторні сенсорні системи
- •Зорова сенсорна система
- •Розділ 5. Фізіологічні основи поведінки риб
- •Умовно-рефлекторна діяльність риб. Поведінка
- •Етологія. Основні поняття
- •Батьківська поведінка
- •Територіальна поведінка
- •Організація групи, зграйна поведінка
- •Міграції
- •Ефект групи в риб
- •Ендокринна регуляція поведінки
- •Основні типи поведінки риб
- •Акустична комунікація в риб
- •Можливості і методи керуванням поведінкою риб
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 6. М’язова система. Електричні органи риб
- •Фізіологія м'язів
- •Сила та робота м’язів
- •Мал. 6.2. Будова міомерів постійно плаваючих пелагічних риб
- •Гладкі м’язи
- •Плаванняриб
- •Фізіологія електричних органів
- •Електрогенеруючі тканини
- •Мал. 6.5. Схема командної системи електричних органів ската
- •Виробництво струму
- •Мал. 6.6. Схема електричної платівки в покої і під час дії
- •Риби із сильними розрядами
- •Мал. 6.7. Електричне поле гимнарха
- •Система залоз внутрішньої секреції
- •Мал. 7.1. Гіпофіз:1 – третій шлуночок; 2 – судинний мішок; 3 – нейрогіпофіз; 4 – аденогіпофіз; 5 – зорове перехрестя
- •Щитоподібна залоза
- •Ультимобронхіальна залоза
- •Тільця Станніуса
- •Ендокринна роль підшлункової залози
- •Інтерреналові тіла і хромафінові клітини
- •Статеві залози
- •Сім'яники
- •Яєчники
- •Білягломерулярні клітини
- •Використання гормонів та біологічно активних речовин в рибному господарстві
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 8. Кров Поняття про внутрішнє середовище організму. Гомеостаз
- •Кров, її склад і функції
- •Фізико – хімічні властивості крові
- •Органічні речовини крові
- •Фоpмені елементи крові
- •Еритроцити
- •Гемоглобін і транспорт кров'ю кисню
- •Лейкщцити
- •Тромбоцити
- •Кровотворення
- •Регуляція системи крові
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 9. Кровообіг Система органів кровообігу і її значення для організму
- •Анатомічні особливості кровоносної системи риб
- •Мал. 9.1. Будова кровоносної системи риби:
- •Фізіологія серця
- •Мал. 9.2. Серце костистої риби:
- •Мал. 9.3 Електрокардіограма севрюги
- •Фізіологія кровоносних судин
- •Регуляція кровообігу
- •Лімфатична система
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 10. Осморегуляція і виділення
- •Осмоpегулятоpні функції зябер
- •Осмоpегулятоpна функція кишечнику
- •Локалізація осморегуляції в кишечнику
- •Споживання води рибами
- •Поглинання іонів кишечником, утворення ректальної рідини
- •Функція нирок
- •Порівняння крові і сечі прісноводних і морських риб
- •Зміна функціонування нирок у анадромних і евригалінних риб
- •Функція сечового міхура
- •Інтеграція осморегуляції. Регуляція осмотичного гомеостазу та виділення
- •Питання для самоперевірки
- •Модуль 3 Прикладна фізіологія риб Розділ 11. Дихання Суть процесу дихання
- •Особливості дихання у водному середовищі
- •Будова та функції зябрового апарата у риб
- •Площа дихальної поверхні зябер і шкіри
- •Механізм дихальних рухів під час зябрового дихання
- •Особливості обміну газів у риб
- •Ефективність поглинання кисню та енергетичні витрати на дихання
- •Характеристика протиточної обмінної системи
- •Шляхи кровотоку в зябрових пелюстках
- •Функції гемоглобіну
- •Вміст газу в крові
- •Регуляція дихання
- •Залежність дихання від умов зовнішнього середовища, віку та продуктивності риб Гіпоксія
- •Підвищення температури
- •Участь дихання в регуляції рН
- •Додаткові органи дихання
- •Плавальний міхур та його функції.
- •Розділ 12. Травлення
- •Особливості будови травної системи риб у зв’язку із характером харчування
- •З різним типом живлення
- •Анатомічні особливості травної системи риб
- •Стравохід
- •Кишечник
- •Іннервація шлунково-кишкового тракту
- •Розвиток шлунково-кишкового тракту в онтогенезі
- •Особливості будови травного тракту риб різних екологічних груп
- •Час проходження їжі через шлунково-кишковий тракт
- •Всмоктування
- •Моторика шлунково-кишкового тракту
- •Регуляція функцій травного тракту
- •Розділ 13. Обмін речовин та енергії
- •Методи вивчення обміну речовин і енергії
- •Потреби у білках і амінокислотах
- •Жири і незамінні жирні кислоти
- •Функціональна роль ліпідів у риб
- •Динаміка утримання різноманітних груп ліпідів
- •Вуглеводи
- •Регуляція вуглеводного обміну
- •Мінеральні речовини
- •Роль води
- •Вплив хиби або надлишку мінеральних речовин на живі організми
- •Кальцій і фосфор
- •Загальний і газовий обмін Форми обміну
- •Специфічна динамічна дія їжі
- •Розділ 14. Фізіологія шкіри
- •Залози шкіри
- •Зміна забарвлення шкіри
- •Регенеpація шкірних покривів
- •Продукція тепла і світла
- •Питання для самоперевірки
- •Розділ 15. Розмноження
- •Особливості функціонування статевої системи самців
- •Особливості функціонування статевої системи самок
- •Регуляція розвитку репродуктивної системи в риб
- •Розмноження і розвиток
- •Розділ 16. Стрес і адаптація Стpесоpні реакції
- •Адаптація
- •Захворювання під впливом несприятливих умов
- •Голодування молоді риб
- •Гостpа і хронічна гіпоксія
- •Гострі температурні впливи
- •Вплив анестезії, рибничих процесів і втрати луски
- •Реакція на пеpесичення води повітрям
- •Зміна показників крові риб при дефіциті кисню у воді
- •Фізіологічні зміни при захворюваннях і при дії токсинів
- •Алфавітний покажчик
- •Список рекомендованої літератури
Будова і функції нервових центрів
Нервовий центрє поняттям суто фізіологічним, оскільки анатомічно визначити межу нервового центру неможливо. Під нервовим центром розуміють групу нервових клітин, яка розташована в різних відділах центральної нервової системи, та регулює якусь функцію. У літературі називається точне розташування багатьох центрів, але треба мати на увазі, що в даному випадку мова йде про нервовий центр у вузькому значенні – тільки про ті його клітини, із котрих і здійснюється вже безпосередня регуляція функцією.
Нервовий центр – найбільш складно організована ланка рефлекторної дуги. Він складається із трьох груп нервових клітин – чутливих, проміжних і рухових. У принципі можливо й існування двонейронної рефлекторної дуги, але в такій рефлекторній дузі регуляція неможлива і відповідь залежатиме від сили подразника і стану нервової клітини. В інших випадках між чутливими і руховими нейронами є значна кількість проміжних, що модифікують відповіді.
Для нервових центрів характерні такі властивості:
Затримка проведення імпульсу в рефлекторній дузі залежить від кількості синапсів. У кожному синапсі затримка, яка викликана часом, який необхідний на: 1) виділення медіатора 2) його дифузії 3) виникнення постсинаптичного потенціалу. Чим більше синапсів, тим триваліша центральна затримка.
За складних соматичних рефлексів центральна затримка становить від 10 – 20 до 500 мс. У вегетативній системі час рефлексу досягає десятків секунд.
Однобічне проведеннязбудження через нервові центри. Воно залежить від властивостей синапсів та забезпечує проведення збудження в одному напрямі, а саме від аферентних нейронів до проміжних і далі до еферентних.
Трансформація, тобто зміна частоти і сили імпульсів у нервових центрах полягає в тому, що не кожний аферентний імпульс передається на еферентний нейрон; на надходження деяких аферентних імпульсів нервова система може відповісти серією еферентних. Крім того від нервової системи може надійти до органа декілька серій еферентних імпульсів і після притоку аферентних, а після сильних тетанічних подразнень наступає більш-менш глибоке слідове гальмування.
Проторення (полегшення) – властивість одного нервового центру підвищувати збудливість іншого. У момент збудження нейронів їхня збудливість і збудливість сусідніх нейронів підвищується на тривалий термін, що полегшує проведення збудження по вже уторованих шляхах за наступних подразнень.
Сумація – спроможність нервового центру збуджуватися від суми допорогових подразників. Сумація буває послідовною (часовою) та просторовою. Основне місце сумації – клітини нервового центру.
Нервові центри взаємодіють між собою і мають певні закономірності, основні із яких такі:
Дивергенція (розходження) і конвергенція (сходження) зумовлені тим, що кожний нервовий імпульс доходить не тільки до одної клітини, а колатералями розповсюджується на інші. Це зумовлено і тим, що аферентних волокон у 4 – 5 разів більше, ніж еферентних, і тим, що на кожному мотонейроні закінчуються 5000 – 8000 синапсів.
Іррадіаціязбудження – спроможність збудження переходити на сусідні центри. Вона залежить від наявності колатералей й особливо велика в ретикулярній формації.
Післядія– властивість нервових центрів знаходитися в збудженому стані більш тривалий час, ніж час дії подразника, що пов'язано із циркуляцією імпульсів замкнутими ланцюгами і наявністю різноманітних шляхів проходження аферентних імпульсів.
Інертність– спроможність нервових центрів не збуджуватися під дією слабких подразників, а під час дії сильних досить довго зберігати в собі сліди збудження.
За І.П. Павловим, інертність нервових центрів вище на вищих щаблях центральної нервової системи, порівняно із нижчими. Якби в нервових клітин не було інертності, то в тварин не було б ніякої пам'яті, ніякої виучки, не існувало б ніяких навичок.
Пластичність– спроможність нервового центру змінювати функцію.
Координація.Збудження в дузі одного рефлексу зазвичай викликає певні зміни в дузі іншого. Так, під час збудження центрів, які забезпечують скорочення правої частини скелетної мускулатури, центри, які забезпечують скорочення лівої, будуть гальмуватися. Координація залежить від значної кількості факторів. На неї впливає близькість розташування, вихідний функціональний стан нервової системи, стомлення нервового центру, імпульсів, що надходять із симпатичної нервової системи; кільцевого ритму; стан відділів, що знаходяться вище тощо.
Значний вплив на координацію оказує домінанта.
Домінанта– тимчасове, досить стійке збудження центру, що займає панівне положення в центральній нервовій системі, яким трансформується і направляється для цього часу робота інших нервових дуг і всього рефлекторного апарату.
Властивості домінанти: підвищена збудливість, стійкість, спроможність до сумації, інертність, спроможність до самовідновлення.
Домінанти виникають за дії як зовнішніх, так і внутрішніх факторів. Прикладами домінант слугують такі домінанти як статеві, міграційні тощо.
Крім процесів збудження в нервовій системі є і процеси гальмування. Гальмування – процес, що характеризується ослабленням або призупиненням якоїсь діяльності. Явище гальмування відкрито в 40-х роках XIX сторіччя братами Вебер, що досліджували дію блукаючого нерва на серце. Центральне гальмування було відкрито в 1862 році І.М. Сєченовим. У 1970 році Гольц відзначив, що гальмування можливе в результаті взаємодії двох збудливих процесів у центральній нервовій системі.
Гальмування буває як первинним, яке залежить від наявності спеціальних гальмівних нервових клітин, які є в центральній нервовій системі – клітини Реншоу в спинному мозку, клітини Пуркине в мозочку тощо, так і вторинним, яке розвивається в дузі рефлексу за рахунок інтенсивного використання синапсів, гіперполяризації мембран клітин та т. ін.. Гальмування запобігає надлишковій іррадіації і забезпечує координацію дії різних нервових центрів.
Для нервових центрів характерне постійне незначне збудження, що називається тонусом. У нервових центрах спостерігається високий рівень обміну речовин. Він у десять разів вищий, ніж в інших тканинах, і в 3–4 рази посилюється під час збудження. Оскільки робота центральної нервової системи потребує безупинного синтезу біологічно активних речовин, а також постійної витрати медіаторів в численних синапсах в нервових центрах спостерігається швидка стомлюваність.